Выпуск 2

Конец

Список

,

(3)

где N_i-1 — численность особей предыдущего возрастного класса, а l_i — выживаемость особей в промежуток времени от i-1 до i (i ³ 1).

Численность новорожденных особей (N₀) — нулевой возрастной группы — представляет собой сумму потомков, произведенных половозрелыми особями за единичный отрезок времени (год, в нашем случае):

,

(4)

где m_t, m_t+1,..., m_t+k — показатели повозрастной плодовитости (половозрелые особи входят в возрастные группы от t до t+k и их численности составляют, соответственно, N_t , N_t+1 ,..., N_t+k особей).

Зная значения показателей выживаемости и плодовитости, зависящих от возраста, можно более подробно проанализировать возрастную структуру популяции, динамику численности как отдельных возрастных групп, так и всей популяции в целом, рассчитать удельную скорость роста численности популяции (r) и многие другие характеристики.

Наиболее часто такой анализ проводят для научно-обоснованной борьбы с видами-вредителями, расчетов оценки запасов и уровня добычи промысловых видов, разработке программ сбережения редких и исчезающих видов.

Методика расчетов основных демографических параметров популяции при построении таблиц выживания (или демографических таблиц) описана в ряде изданий (Бигон и др., 1989; Коли, 1979; Одум, 1986; Паевский, 1985; Пианка, 1981; Солбриг, Солбриг, 1982; Федоров, Гильманов, 1980; и др.). Мы продемонстрируем эти методики на примере, приведенном ниже.

П р и м е р. Проводился учет численности особей одной когорты от момента их рождения (столбец f_x в таблице 1) до возраста 9 лет (более 9 лет не прожила ни одна особь).

В столбце D_x приведено количество особей, погибших между возрастом x и x+1; значения D_x рассчитываются как разность численности особей, выживших в начале возрастного класса x и в начале возрастного класса x+1:

.

(5)

Например, D₀ = 472 - 221 = 251; D₁ = 221 - 166 = 55 и т.д.

Затем рассчитываются показатели выживаемости (l_x) для каждого возрастного класса x. Данный показатель показывает, какая часть когорты доживает до конца возрастного интервала и определяет оценку вероятности новорожденной особи дожить до определенного возраста. Для новорожденных особей этот показатель, естественно, равен единице. Для остальных возрастных групп определяется как отношение числа особей, доживших до возраста x к числу новорожденных:

.

(6)

Например, в нашем примере выживаемость сеголеток составляет: l₁ = 221 : 472 = 0,47; двухлеток: l₂ = 166 : 472 = 0,35; и т.д.

Как видно из таблицы 1, за первый год жизни выживает около половины новорожденных особей, а к возрасту 9 лет практически все погибают (выживаемость составляет 0,004 или 0,4 %).

Если на график нанести значения функции выживания организмов в зависимости от их возраста (от момента рождения до смерти), то получим график кривой выживаемости (рис. 5). Выделяют три основных типа кривых выживаемости. Тип I характерен для животных, которые в большинстве своем доживают до старших возрастных групп и затем быстро погибают. Тип II характерен для животных, вероятность погибнуть у которых в любом возрасте практически одинакова. И, наконец, тип III характерен для животных, большая часть которых погибает на ювенильных стадиях.

Рис. 5

Следующим показателем, который рассчитывается при построении таблиц выживания является смертность (d_x). Он показывает, какая часть когорты погибнет в течение каждой из возрастных стадий и определяет вероятность особи умереть в возрастном интервале от x до x+1.

Рассчитывается показатель смертности как разность показателей выживаемости для двух последовательных возрастных классов:

.

(7)

Например, смертность сеголеток на 1-ом году жизни составляет: d₀ = 1,00 - 0,47 = 0,53; смертность годовиков на 2-ом году жизни: d₁ = 0,47 - 0,35 = 0,12; и т.д.

Показатель смертности можно складывать при объединении возрастных классов в более укрупненные группы. Например, для особей младше 4 лет, показатель смертности составляет:

d_0-3 = 0,53 + 0,12 + 0,08 + 0,06 = 0,79.

Т.е. практически 80 % особей погибает в возрасте, младше 4 лет. Естественно, сумма показателей смертности для всех возрастных классов равна единице:

.

(8)

Наиболее уязвимым местом при использовании данного показателя является его низкая достоверность при маленьких объемах выборки. Более устойчив к данному ограничению показатель удельной смертности (q_x). Он определяет, какая доля особей возраста x погибнет, при достижению возраста x+1 от начальной численности данной возрастной группы, т.е. определяет вероятность того, что в течение соответствующей возрастной стадии особь погибнет. Для расчета данного показателя можно использовать несколько способов:

.

(9)

Чаще всего используется последнее выражение — отношение смертности к выживаемости. Например, для сеголеток удельная смертность равна: q₀ = 0,53 / 1,00 = 0,53; для годовиков q₁ = 0,12 / 0,47 = 0,26; и т.д.

В нашем примере удельная смертность высока для особей самых младших возрастных классов и самых старших (для последнего возрастного класса она всегда равна 1,00).

В отличие от смертности, удельная смертность более четкий показатель демографической картины и часто используется при межпопуляционных сравнениях в пределах одного вида, или при сравнении стратегии жизненного цикла близких видов.

Данный показатель нельзя складывать при объединении возрастных классов.

Кроме показателей смертности и удельной смертности (которые рассчитываются для особей каждой возрастной группы в отдельности) можно для всей популяции в целом рассчитать среднюю ежегодную смертность (d^*) и среднюю удельную взвешенную смертность (q^*):

	(10)
	(11)

Для этого вначале рассчитываем промежуточные значения:
S(xd_x) = (0 × 0,53) + (1 × 0,12) + ... (8 × 0,04) = 1,68;
S(l_x ) = 1,00 + 0,47 + 0,35 + ... + 0,04 = 2,68.
Тогда, средняя ежегодная смертность будет составлять: d^* = 1 : 1,68 = 0,60, а средняя удельная взвешенная: q^* = 1 : 2,68 = 0,37.

Средняя удельная взвешенная смертность показывает, какова в среднем удельная смертность для особей различных когорт. Таким образом, в среднем 37 % особей каждого возрастного класса не доживает до следующего возраста. Показатель средней ежегодной смертности близок уровню смертности для новорожденных особей (d₀ = 0,53) и будет использован в дальнейшем.

Величина, обратная удельной смертности называется удельной выживаемостью (p_x):

.

(12)

Удельная выживаемость определяет вероятность животных возраста x дожить до возраста x+1.

Наконец, используется еще один показатель, характеризующий интенсивность смертности (k_x). Он рассчитывается, как десятичный логарифм отношения численности особей возраста x к численности особей возраста x+1:

(13)

Например, для сеголеток удельная выживаемость равна: p₀ = 1,0 - 0,53 = 0,47; для двухлеток: p₁ = 1,0 - 0,26 = 0,74; и т.д.

А интенсивность смертности, соответственно: k₀ = lg (472 / 221) = 0,33; k₁ = lg (221 / 166) = 0,12; и т.д.

Вторая часть работы посвящена анализу репродуктивных особенностей популяции, оценкам продолжительности жизни особей разного возраста, средней продолжительности генерации и скорости роста численности. Пример расчета всех необходимых промежуточных величин приведен в таблице 2.

Таблица 2

Наиболее трудоемкой частью подготовительного этапа для расчета параметров, представленных в таблице 2 является оценка удельной плодовитости животных различных возрастных групп (m_x). Он дает оценку среднего числа новорожденных потомков, произведенных одной особью в интервале между возрастом x и x+1. Также он может быть выражен числом новорожденных самок на одну самку того или иного возраста.

Для млекопитающих для расчета удельной плодовитости может быть использована формула:

mx = f· g· h· v,

(14)

где f — среднее число эмбрионов на одну самку за одну беременность; g — доля размножающихся самок среди всех самок; h — доля самок в общей численности популяции; v — число пометов на одну самку за год.

Для яйцекладущих животных:

mx = k· n· p· s1 ·s2,

(15)

где k — среднее число кладок за год; n — средний объем кладки; p — доля животных, откладывающих кладки; s₁ — уровень вылупляемости; s₂ — выживаемость новорожденных сразу после вылупления.

В нашем примере, плодовитость нарастает со второго года жизни, достигая максимума (примерно 2,2 новорожденные самки на 1 самку) в возрасте 5 лет, а затем вновь снижается (до 0 у 8-9-летних особей). Показатели удельной смертности имеют практически противоположную зависимость (табл. 1): за исключением сеголеток, удельная смертность особей младших возрастных групп очень низка, а в возрасте 5-6 лет она заметно повышается. Таким образом, можно предположить, что повышение энергетических затрат на репродукцию резко снижают выживаемость особей.

Средняя по возрастам удельная плодовитость представляет собой среднее арифметической средней плодовитости среди животных возрастных групп, среди которых отмечается репродукция. В нашем случае этот показатель составляет: (0,19 + 0,35 + ... + 0,47) : 7 = 0,94. Другими словами, в среднем, каждая самка, начиная со второго года жизни, приносит только по одному детенышу женского пола.

Другим показателем, характеризующим способность реализации репродуктивного потенциала особями изучаемой популяции, является чистая скорость размножения (R₀). Этот показатель определяется как среднее число потомков нулевого возраста, произведенных организмом за всю его жизнь.

Рассчитывается данный показатель, как сумма произведений специфической для каждого возрастного класса выживаемости и удельной плодовитости:

.

(16)

В нашем примере, чистая скорость размножения (или коэффициент размножения на одно поколение) составила 1,13, т.е. в среднем каждая самка в течение всей ее жизни оставляет 1,13 особей женского пола.

Ожидаемая продолжительность жизни (e_x) особей разного возраста оценивает, сколько в среднем еще проживет особь, достигшая возраста x. Для любого возраста, e_x — это средняя продолжительность оставшейся жизни особей.

Данный показатель оценивается по формуле:

(17)

Например, ожидаемая продолжительность жизни для сеголеток составляет:

для годовиков:

и т.д.

Таким образом, для новорожденных особей средняя продолжительность жизни составляет 2,68 лет; если особь прожила первый год своей жизни, она в среднем проживет еще 3,57 лет, и т.д. Как видно из таблицы 2, максимальная ожидаемая продолжительность жизни имеет место для особей, проживших первые год или два своей жизни, а затем она постепенно снижается. Для восьмилеток, как и следовало ожидать, срок будущей жизни в среднем равен одному году.

Общая средняя продолжительность жизни для животных всех когорт рассчитывается по формуле:

(18)

где d^* — средняя ежегодная смертность (см. выше). Таким образом, для животных из рассматриваемого примера общая средняя продолжительность жизни составляет чуть более одного года:

.

Еще одним временным популяционным показателем является среднее время генерации (Tc). Среднее время генерации, или средняя продолжительность поколения, представляет собой средний возраст всех самок в популяции, взвешенный в соответствии с производимым им потомством.

Данный показатель рассчитывается по формуле:

(19)

Для рассматриваемого примера, среднее время генерации составляет чуть более 4 лет: Tc = 4,725 : 1,128 = 4,19.

Именно для животных, проживших четыре первые года своей жизни, удельная плодовитость резко повышается. В этом возрасте происходит половое созревание большей части когорты и они вступают в размножение. Как будет показано ниже, среднее время генерации в значительной мере определяет скорость роста численности популяции и многие популяционные характеристики (например, репродуктивную стратегию).

Следующей характеристикой популяционной структуры является показатели репродуктивной ценности (v_x) для особей разных возрастных групп. Для особей возраста x, репродуктивная ценность определяется как специфическое для этого возраста ожидание будущего потомства. Математически данная величина рассчитывается по формуле:

(20)

Для годовиков репродуктивная ценность составляет:

для двухлеток:

и т.д.

Для новорожденных особей показатель репродуктивной ценности, как и следовало ожидать, равен чистой скорости размножения, т.е. v₀ = R₀; а для последнего возрастного класса, представители которого еще способны к репродукции — специфической для него удельной плодовитости (т.е. в нашем примере v₇ = m₇).

Наконец, зная чистую скорость размножения (R₀) и среднее время генерации (Tc) можно рассчитать удельную скорость роста популяции (r). Данный показатель имеет очень большую важность, поскольку практически однозначно характеризуют судьбу популяции: если r > 0, численность такой популяции возрастает; если r < 0, напротив, численность такой популяции постепенно снижается; и, наконец, если r = 0, то такая популяция находится в стационарном состоянии.

Значение скорости роста популяции приближенно можно получить по формуле:

.

(21)

Как видим, определяющим для получаемого значения является чистая скорость размножения, т.е. среднее число потомков произведенных особью за всю свою жизнь. Если этот показатель равен единице, каждая погибшая особь оставляет после себя 1 потомка, численность популяции остается постоянной и r = 0. Если же R₀ больше или меньше 1, численность популяции нарастает или снижается, соответственно.

В нашем примере, скорость роста популяции равна: т.е. очень близка к нулю.

П.Лесли (1945) показал, что скорость роста популяции может быть найдена как корень следующего уравнения:

(22)

где l = e^r; а n — число возрастных групп. Другие обозначения приведены выше.

Для нашего примера, учитывая, что удельная плодовитость новорожденных, а также 8-ми и 9-ти летних особей равна нулю, получаем уравнение:

Данное уравнение трудно решить алгебраически, однако, применив метод итераций, можно с определенной точностью определить значение l, при котором выражение слева превращается в ноль. В данном случае это значение равно 1,023.

Следовательно, скорость роста популяции:

r = ln 1,023 = 0,023.

Как видим, значения r, полученные двумя разными способами, оказываются очень близки.

Кроме того, оценка l дает возможность рассчитать, во сколько раз увеличится численность популяции за один год.

Эту величину можно еще рассчитать по формуле:

.

(23)

* * * * *

Наиболее важной задачей при составлении демографических таблиц является получение с достаточным уровнем значимости величин f_x. Существует четыре основных метода их получения (Коли, 1979).

1. Прослеживают судьбу когорты от момента рождения особей до гибели последнего ее представителя. Через равные промежутки времени регистрируют число выживших членов. Эти значения и будут оценками f_x. Параллельно может вестись учет нескольких когорт, рожденных через равные промежутки времени. В итоге все полученные значения уровня выживаемости для каждой отдельной возрастной группы суммируют. Данный метод подразумевает мечение особей (индивидуальное или групповое; представителей одной когорты — одной меткой, а представителей разных — разными). Методы оценки численности, которые подразумевают мечение особей в популяции приведены во второй части Практикума.

2. Если после гибели особи остается долго хранящиеся останки (например, костные — черепа, рога, зубы и т.п.) по котором можно точно определить возраст погибшего животного, то, учитывая число особей погибших в каждом возрасте (т.е. показатели D_x; см. таблицу 1), можно рассчитать соответствующие значения f_x следующим образом:

f₇ = D₇;
f₆ = D₇ + D₆;
f₅ = D₇ + D₆ + D₅;
f₄ = D₇ + D₆ + D₅ + D₄; и т.д.

Чем больше используется материальных остатков и чем надежнее определен возраст, тем достовернее получаемые демографические показатели.

3. Если известным способом оценить возрастной состав особей исследуемой популяции в момент времени i, а затем провести такую же операцию в момент времени i+1, то разность между численностью особей возраста x в первой выборке и численностью особей возраста x+1 во второй даст оценку числа погибших особей (т.е. D_x). Кроме того, если эти полученные показатели разделить на исходную численность особей возраста x, то можно сразу получить оценки удельной смертности (q_x), на основании которых легко рассчитываются показатели выживаемости (l_x) и смертности (d_x).

П р и м е р. В таблице 3 приведены значения численности (N_x) особей различного возраста в момент времени x и x+1.

Рассчитаем значения удельной смертности:

и т.д.

Зная, что выживаемость нулевого возрастного класса всегда равна единице (т.е. l₀ = 1,00), смертность для особей этого возраста, следовательно, равна удельной смертности (т.е. d₀ = q₀). Для всех последующих возрастных групп показатели выживаемости и смертности рассчитываются по индукции:

(24) (25)

Например, для годовиков выживаемость равна: l₁ = l₀ - d₀ = 1,00 - 0,50 = 0,50; а смертность: d₁ = l₁·q₁ = 0,50·0,60 = 0,30, и т.д.

В итоге получаем полностью заполненную таблицу (табл. 4), и используя показатели удельной плодовитости (которые определяются постановкой отдельных природных или природно-лабораторных экспериментов) можно рассчитать все остальные демографические показатели.

x	lx	dx	qx
0	1,00	0,50	0,50
1	0,50	0,30	0,60
2	0,20	0,11	0,53
3	0,09	0,04	0,40
4	0,05	0,04	0,75
5	0,01	0,01	1,00

Основным ограничением использования данного метода является уровень точности оценок численности и равномерность отлова особей различного возраста во время двух последовательных учетов.

4. Наконец, если выборочное возрастное распределение за несколько последовательных лет исследования не проявляет резких изменений соотношения численности особей разного возраста, то последние показатели могут служить (в первом приближении) оценками f_x.

В этом случае относительная стабильность возрастного распределения свидетельствует о низкой вариабельности специфических для каждой возрастной группы показателей выживаемости и удельной плодовитости. Стабильность возрастного распределения может быть оценено, используя например критерий Хи-квадрат Пирсона для сравнения частот нескольких выборок или его модификации.

Однако может случиться так, что численность особей возраста x+1 будет больше численности особей возраста x (случай т.н. “отрицательной смертности”). В такой ситуации выборочное возрастное распределение подвергают сглаживанию.

Можно использовать различные модели регрессии для сглаживания эмпирических распределений, подбирая при этом самую оптимальную (уровень оптимальности оценивается на основе величины коэффициента детерминации — R². Он определяет, какая доля изменчивости исходного набора данных описывается используемой моделью. Желательно, чтобы R^{2 ³} 90 %).

Например, часто используется для расчета теоретических значений f_x^тео полиномная модель:

(26)

или логарифмически-полиномная:

(27)

где x — возраст организма. Необходимо, чтобы на рассматриваемом отрезке временнó й оси (ось OX) проходила нисходящая ветвь линии регрессии (для данных функций характерно наличие как нисходящих, так и восходящих ветвей).

Часто используют функции типа:

(28)

или различные ее модификации. (Поскольку первый возрастной класс имеет возраст 0, а на 0 делить нельзя, то к знаменателю формулы прибавляют единицу).

Можно также использовать функцию:

(29)

(При некотором возрасте линия регрессии пересекает ось OX, и получаются отрицательные значения теоретических частот, т.е. необходимо проверять, чтобы в пределах рассматриваемого отрезка времени этого не происходило).

Наконец, можно избежать “отрицательной смертности”, используя метод линейного сглаживания по трем ординатам:

(30) (31) (32)

где n — номер последнего возрастного класса.

Г.Коли (1979) также предлагает для сглаживания эмпирического возрастного распределения использовать пробит-функцию:

,

(33)

где N — суммарная численность особей всех возрастных групп (т.е. N = S f_x).

Пробит-функция имеет вид:

,

(34)

где Ф^-1 – функция, обратная интегральной функции нормального (стандартного) распределения (см. формулу 1).

Литература

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества: В 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1989.
2. Большев Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. – М.: Наука, 1983. – 416 с.
3. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. Пер. с англ. – М.: Мир, 1979. – 364 с.
4. Компьютерная биометрика/ Под. ред. В.Н. Носова. – М.: Изд-во МГУ, 1990. – 232 с.
5. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1986.
6. Паевский В.А. Демография птиц. – Л.: Наука, 1985. – 285 с.
7. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. – М.: Мир, 1981. – 400 с.
8. Справочник по прикладной статистике / Под ред. Э. Лойда и У. Ледермана. В 2-х т.: Пер. с англ. – М.: Финансы и статистика, 1989 (т.1); 1990 (т.2).
9. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция: Пер. с англ. – М.: Мир, 1982. – 488 с.
10. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. – М.: Изд-во МГУ, 1980. – 464 с.
11. Яблоков А.В. Популяционная биология. – М.: Высш.школа, 1987. – 303 с.
12. Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distribution // J.Mar.Biol.Ass.UK. – 1949. – V.28. – P.141-153.
13. Hazen A. Storage to be provided in impounding reservoirs for municipal water supply // Proc.Am.Soc.Civil Engin. – 1913. – V.39. – P.1943-2044.

Выпуск 2

Начало

Список