Опубликовано: Морской экологический журнал (Marine ecological Journal).- 2006.- Том V, № 3. - С. 31-44.

Ключевые слова: биом, гидросфера, биосфера Земли, гидробиология, биогеография гидросферы.

 Эпиграфом данной статьи вполне может быть замечание, принадлежащее болгарским гидробиологам:

Сравнительный анализ водных и наземных экосистем проводился как в биогеографическом [20, 21], так и в гидробиологическом аспектах [22, 12, 29]. Качественные и количественные различия факторов среды для гидро- и атмобионтов велики и достаточно очевидны. Например, Л.А.Зенкевич [21] среди физических и химических факторов выделяет “типичные, особенно для больших глубин океана, однообразие и устойчивость факторов среды на больших пространствах”. Условия среды значительно изменяют пути вещества, энергии и информации в экосистемах [2]. Например, как было отмечено Г.Г.Винбергом, “большая часть океана, а, следовательно и большая часть нашей планеты занята сообществом гетеротрофных организмов, нуждающихся в притоке органического вещества” [12 (с. 538)], в то время, как на суше наблюдается подавляющее преобладание автотрофных. Условия в гидросфере и на суше (среда обитания атмобионтов) существенно различаются, поэтому биотическую часть экосистем составляют совершенно различные жизненные формы, экоморфы. При этом общие закономерности функционирования водных и наземных экосистем остаются принципиально сходными.

Положения одного из системных обобщений, а именно – функционально сходные системы могут состоять из различных элементов [42] – предполагают, что явление экологической конвергенции должно иметь широкое распространение. Подчеркивая различия видового состава в тех или иных географических областях, Ю.Одум [38] указывал на то, что сходство физической среды определяет развитие сходных экосистем. Как отмечал П. Джиллер [17], "существование различных типов местообитаний, “которые можно сгруппировать в биомы, подразумевает некую форму конвергенции сообществ” (с. 29). Нами [41] было предложено использование принципов биоценотической конвергенции и биоценотического градиента в анализе различных по видовому составу, но близких по составу экоморф сообществ гидробионтов.

Еще в 1807 А. Гумбольдт (A. Humboldt) г, указывал (цит. по [24]): "Как отдельным органическим существам присуща своя физиономия, так существует и физиономия природы, принадлежащая исключительно одному климату" (с. 491). То есть, сходство условий формирует физиономическое сходство сообществ. На суше это физиономическое сходство определяется в первую очередь сходством облика растительности. По Гумбольдту около 20 жизненных форм растений определяет “в основном физиономию природы” [24]. Концепция жизненной формы, экоморфы, имеет достаточно богатую историю и библиографию [1, 23, 24, 27, 34]. Важно то, что биотические сообщества при всем их многообразии имеют существенные черты сходства и это сходство в значительной мере определяется сходством ключевых для этих сообществ жизненных форм. Многие геоботанические и экологические данные и обобщения [11, 38] позволяют вывести общую закономерность физиономического сходства растительности, набора жизненных форм, которые характерны для тех или иных условий. Эту общую закономерность можно определить как принцип сходного распространения близких жизненных форм или закон соответствия жизненных форм условиям среды А. Гумбольдта. Как писал Д. Н. Кашкаров, [27] “в жизненной форме”, как в зеркале, отражаются главные черты местообитания животного” (с. 121). В самом широком смысле этот закон можно применить в разделении атмобионтов и гидробионтов как наиболее общих жизненных форм в соответствии с их средой обитания. Узко приспособленные формы могут индицировать более дробные особенности местообитаний.

Идея соответствия состава организмов условиям их обитания имеет достаточно давнюю историю. Чарльз Лайель (С. Lyell), цит. [25] отмечал, что еще в конце XVIII в. Ж.-Л. Бюффоном был сформулирован общий закон в географическом распределении организмов, согласно которому географические регионы населены различными видами животных и растений.

В плане исторического взгляда на развитие экологической мысли важно отметить, что Ч. Лайель указывал: “Бюффон… допускает, что следовало бы ожидать, что равная температура и другие одинаковые условия существования должны были производить одинаковые существа” (цит. по [25], (с. 25), то есть речь шла о принципе соответствия состава сообществ условиям обитания задолго до рождения экологии Э. Геккеля.

Экологические и биогеографические наблюдения, таким образом, приводят к представлениям об определенных закономерностях районирования и распределения организмов по поверхности Земли, а также к представлениям об определенном распределении и сходстве не только видового состава населения, но и жизненных форм.

В основе географического районирования лежит понятие географического ландшафта. Он представляет собой совокупность особенностей рельефа, климата, вод, почвенного и растительного покрова, животного мира, другие особенности, включая результаты деятельности живых организмов и человека, которые “сливаются в гармоничное целое, типически повторяющиеся на протяжении данной зоны Земли” [7], (с. 5). Ландшафт рассматривался Л. С. Бергом как “географический индивид” или “особь”.

Продолжая эту аналогию с особями можно задаться вопросом: что представляет собой популяция таких “особей”? Аналогия, безусловно, весьма поверхностная, однако можно полагать, что в составе такой “популяции” будут находиться ландшафты, обладающие определенной индивидуальностью, то есть в популяции в целом – разнообразием, но, в то же время, они будут сходными, поскольку вошли в состав “популяции”. Далее – совокупность таких популяций занимает некий ландшафтный “ареал” - по аналогии с видовым ареалом.

Видовой ареал, как известно, представляет собой часть поверхности Земли, в пределах которого обитает тот или иной вид организмов [32]. Таким образом, под “ареалом” ландшафтов мы можем понимать область (часть) земной поверхности, занятую теми или иными сходными, однотипными ландшафтами. Ландшафтные “ареалы” также как видовые могут быть и дизъюнктивными.

При проведении дальнейшей аналогии в системном плане представляется вполне логичным сравнением ландшафта с экосистемой. При этом следует учесть важное замечание А. Н. Миронова [36] о том, что биологические системы относятся к группе совмещаемых в пространстве, в том случае если их ареалы (ареалы популяций и таксонов) накладываются друг на друга. Это касается, очевидно, именно совмещения ареалов, так как ни совмещения в пространстве отдельных организмов, ни сообществ невозможно. Также невозможно совмещение в пространстве ландшафтов, биокосных, но геоцентрических систем.

Видимо, можно согласиться с К. М. Петровым [40], что различия между ландшафтом и экосистемой обусловлено лишь смещением акцентов. (Не совсем ясно, однако, почему, А. Н. Миронов [36] эту точку зрения связывает только с подводным ландшафтоведением).

Мы рассматриваем экосистему вслед за А. Ф. Алимовым [2] как локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом.

Взгляд на ландшафт геоцентричен, на экосистему – биоцентричен (рис. 1). Экосистема функционирует, что обусловлено динамическим взаимодействием потоков вещества, энергии и информации. Ландшафт изменяется, трансформируется, и во многом – за счет биотических процессов.

Рис. 1. Структура экосистемы (а) и структура ландшафта (б)
[Fig.1. The structure of ecosystem (a) and structure of landscape (b)]

Относительное сходство между ландшафтом и экосистемой не бесспорно. Мы усматриваем, однако, полезность такого параллелизма в том, что эти два понятия должны дополнять друг друга. С легкой руки Ю.Одума понятие “экосистема” практически потеряло свое хорологическое значение, став почти полностью функциональным [2, 38]. Именно необходимость пространственного взгляда на структуру геомериды заставляет прибегать к понятию и термину “биогеоценоз”, подчеркивая его хорологичность [24, 43].

Распределение живых организмов, в соответствие с законом Бюффона имеет определенную зональность, В. В. Докучаев в конце XIX в распространил учение о зональности на весь земной шар [7], как на почвы, так и на весь природный комплекс, включая человека и различал от высоких широт к низким бореальную или тундровую зону, таежную или лесную зону, черноземную или степную, а также зону сухих субтропических стран. Климат ландшафтных зон разнообразен и неоднороден. Например, на северо-западном побережье Европы океаническо-арктический климат с умеренно холодной зимой и прохладным летом. На севере Сибири климат континентально арктический с суровой зимой и относительно теплым летом [11]. Однако, анализ климадиаграмм во многих пунктах Арктической зоны показывают принципиально сходную картину [11, 13]: существенные годовые сезонные колебания температуры ( 30 и более °С) и относительно высокое количество осадков летом. Полярная древесная растительность распространяется на север приблизительно до изотермы июля +10 °С. В зоне тропических дождевых лесов, напротив – колебания высокой (25-28єС) температуры в течение года минимальны, количество осадков велико и имеет несколько пиков.

В соответствии с климатическими условиями формируется определенный тип растительной формации, а также вся биота данной климатической зоны. Важно отметить, что ареалы наземных ландшафтов, также как и ареалы видов имеют вполне определенные границы. Они образует структуру витасферы (термин Тюрюканова, Александровой, [47]), или живой части биосферы Земли, точнее – части витасферы, связанной с материками.

Принцип зонального соответствия условий в том или ином регионе и населяющей его биоты обобщен в понятии биома: “региональный климат, взаимодействуя с региональной биотой и субстратом, образует крупные, легко выделяемые единицы сообществ, называемых биомами” [38] ( с. 489).

Как всякое обобщающее понятие, биом получил различные трактовки и интерпретации. Существуют очень широкие определения, например, И. И. Дедю [16] определяет биом (biomе) как биотическое сообщество, главную биотическую зону, макроэкосистему, совокупность сообществ. Имеются и крайне узкие определения: биом рассматривается как совокупность организмов, живущих в пределах водного объекта или региона [30, 39, 44].

Лишь в немногих определениях подчеркиваются различия наземных и водных биомов: “биом – это биогеографический регион или формация большое сообщество, которое характеризуется различными жизненными формами и основными видами растений (наземные биомы) и животных (морские)” [59], (p. 33).,

Во всяком случае, к понятию биома прибегают тогда, когда необходим общий взгляд на совокупность группировок различных живых организмов или биоценозов. Так, В.И. [19] рассматривал биом как “сложный биоценоз” или совокупность связанных биоценозов в водоемах: “биом представляет собой исторически сложившееся население водоема, состоящее из биоценозов, связанных между собой общностью места обитания” (с.62, курсив наш, А.П.). При этом следует отметить особенности используемой им системы биоценозов, а именно, выделение их на нескольких уровнях по критериям топическим (более общий подход, например, выделение литореофильных биоценозов) и по критериям биотическим (более частный, например, выделение реофильных биоценозов дрейссены). При этом В.И. Жадин подчеркивал, что “во всех случаях при наименовании биоценозов по руководящей форме следует исходить не из формально-статического вычисления преобладания одного или двух видов,… а из наличия организма, своей жизнедеятельностью накладывающего особый отпечаток на весь биоценоз” [19] с. 54). При этом им не делалось оговорки, что могут существовать и существуют биоценозы, в которых средообразующая, эдифицирующая роль какого-то определенного вида или жизненной формы не выражена. То есть в ценозе могут присутствовать, а могут и отсутствовать “организмы-инженеры экосистем” (“organisms - ecosystems engineers”) [57, 58]. Здесь также просматривается параллель с ландшафтами, одни из которых насыщены жизнью, облик их определяется биологическими компонентами (лесной ландшафт, коралловый риф), в других – облик определяется абиотической компонентой (пустыни, открытый океан).

Очевидно, что биом имеет двойственную природу как категория биогеографическая и как экологическая. Если рассматривать биом как совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных широтной и вертикальной зонах [26], то эти группы можно рассматривать и как биотические комплексы [31], и как компоненты определенных ландшафтов. И то и другое определяется биогеографическим подходом. В то же время закономерно изменяющиеся условия среды определяют формирование различных по составу видов и жизненных форм, продуктивности, трофической и хорологической структуре сообществ. Так, в науке о растительности понятию "биом" соответствует понятие "растительная формация" [35], которая, следует заметить, имеет определенные физиономические черты, количественные характеристики, определяемые условиями данного региона. То есть растительность выступает маркером условий (возвращаемся к концепции А. Гумбольдта).

Таким образом, как и в случае с ландшафтами и экосистемами, мы приходим к выводу о двойственном - географическом и экологическом (геоцентрическом и биоцентрическом) подходе к одному явлению.

Сравнение распределения на поверхности материков основных биомов [11, 13, 38] и картосхемы распределения биомассы на Земле [50], а также первичной продукции [54] вполне определенно показывает их совпадение. Обобщенный подход к оценке продуктивности, который явно опирается на выделение биомов, позволяет определить несколько классов экосистем по их продуктивности [33, 49]: в тропическом дождевом лесу продукция составляет в среднем 2000-3000 г ·м^-2 ·год^-1; а в пустынях, полупустынях, тундре – менее 250 г· м^-2 ·год^-1.

Использование концепции биома – то есть обобщенного взгляда на распределение ландшафтов-экосистем с определенным осреднением их качеств и свойств позволяет более системно подходить к районированию биосферы в целом. Именно такой подход используется в глобальных характеристиках биосферных явлений [38, 49, 53]. Он позволяет делать важные экологические обобщения, подобные следующим: “Тундра – это в сущности влажный арктический злаковник” [38], с. 491) или - “огромное разнообразие видов на локальных пространствах дождевого тропического леса и в коралловых рифах общеизвестно” [52], р.1302.

Экосистемы не только отличаются своей сложностью, но являются элементами более сложных систем. Эта иерархия не только экосистем, но и биомов [40] является одной из важных составляющих структуры биосферы в целом.

Биом не всегда имеет четко установленные границы [37], однако является не меньшей биогеографической реальностью, чем видовой ареал. В экологическом смысле биом представляет собой систему экосистем, “элементарных ландшафтов”. Именно систему, а не простую сумму их, поэтому обладает определенными эмерджентными свойствами, в настоящее время недостаточно еще изученными и обобщенными. Эмерджентность не позволяет считать биом просто некоей большой экосистемой или “суперэкосистемой” в смысле простого суммирования малых. Биом должен рассматриваться как один из уровней организации биосферы.

Можно прийти к заключению, что в “наземной” экологии и биогеографии само понятие биома и его практическое использование в хорологическом анализе подразделений биосферы вполне закрепилась. В гидробиологии, морской и континентальноводной биогеографии понятие биома используется крайне мало. Это выглядит парадоксом при рассмотрении биосферных процессов в их единстве. Определение биома в гидробиологическом аспекте [26] строится на связи его с зонами – широтными и вертикальными, однако в указанной работе авторы понятие биома практически не используют, также как, впрочем, и В.И Жадин [19] в своем обзоре гидробиологических задач и проблем. В работе Л.А. Зенкевича [20] мы находим термин “биома”, который обозначает животное и растительное население вместе, служащий для обозначения “биомических комплексов”, установленных на основе количественного распределения гидробионтов. Понятие биома и здесь играет вспомогательную роль.

Из известной нам литературы, пожалуй, наиболее близки к системному обобщенному взгляду на гидробиомы болгарские исследователи И. Узунов и С. Ковачев [48]. В первую очередь следует обратить внимание, что к выделению главных, основных местообитаний они подошли чисто гидробиологически: это - плейсталь, пелагиаль и бенталь. При этом они учитывают, что “малые”, местообитания могут быть типизированы с учетом “течения и перемешивания воды, физических и химических градиентов, потоков вещества и энергии” (с.239). Далее эти авторы проводят весьма показательное сравнение между наземными и водными биомами. Например, поверхность последних относится к первым как 1: 2.5, объем, соответственно, как 1: 99, чистая первичная продукция как 1: 0.54, вторичная – 1: 3.54.

Рассматривая далее вопрос о биомах гидросферы, Узунов и Ковачев выделяют так называемые "типовые экосистемы": морские (открытый океан, континентальный шельф, зоны апвеллингов, эстуарии) и пресноводные (лентические или стоячие воды, лотические или текучие воды, заболоченные территории). Именно необходимость выделения типичных экосистем является чаще всего поводом для использования самого термина “биом” в гидробиологических исследованиях. Например, широко используется понятие "коралловый биом" [55, 56], когда необходимо представить некоторую обобщенную характеристику всех коралловых экосистем.

Мировой океан представляет собой единую оболочку Земли, существуют представления, о нём как о едином биоме [51], однако известно, что в нем дифференцируются как топические, так и биогеографические, биоценотические неоднородности [3, 4, 10, 20, 26, 40, 46]. Для континентальных вод наоборот, более или менее выраженная дискретность является одной из их характеристик. В гидросфере могут быть выделены разномасштабные хорологические и функциональные единицы – биомы, сопоставимые с наземными, однако, очевидно, что принципы их выделения отличаются от выделения последних.

Для наземных биомов, если рассматривать их как систему живого населения и определенных биотопов, формула биома может выглядеть следующим образом: климатические условия (температура, влажность) + характер почв + ключевые жизненные формы (экоморфы) организмов + трофическая структура (источники энергии, основные трофические связи) + хорологические характеристики (характер границ, ярусность, стратификация, мозаичность) или в краткой форме - КУ+П+ЖФ+Тр+Х.

Если взять в качестве примера хорошо изученные биомы суши, то в соответствие с приведенной формулой можно дать следующую характеристку некоторых из них (табл. 1)

Таблица 1. Характеристика некоторых биомов суши
Table 1. The characteristics of some land biomes

Для гидробиомов существенное значение имеют иные, чем для биомов суши характеристики среды. Определенной спецификой обладают и сообщества гидробионтов. Климатические условия детерминируются термическим режимом и характерной повторяемостью гидродинамических условий. Если в наземных биомах всегда доминируют фотоавтотрофы и основным источником энергии является Солнце, то в гидросфере существуют и другие условия, где хемоавтотрофы играют важную роль первичнопродуцентов [8]. Кроме того, существуют гидроэкосистемы, в которых автотрофные организмы практически отсутствуют, жизненные процессы поддерживаются за счет органического вещества, производимого в других экосистемах, это глубоководные экосистемы афотической зоны [5, 12].

Рассматривая биом как совокупность сходных экосистем и ландшафтов, мы неизбежно сталкиваемся с различными градациями этого “сходства”. Сходные на одном уровне, экосистемы могут различаться на другом.

Все наземные биомы, при всех их различиях при самом общем взгляде представляют собой, по сути, лишь варианты одного эпиконтинентального гипербиома. В гидросфере исторически сложились и биотопически принципиально различаются биомы океаносферы и биомы поверхностных вод суши. Вероятно, справедливо назвать первые первичными гидробиомами, поскольку и среда обитания организмов, и собственно биота по своему происхождению прямо связаны с историей становления океана. Вторичные биомы – это биомы континентальных вод. Среда обитания организмов в них формируется как следствие взаимодействия поверхностного стока вод и литосферы, а биота имеет происхождение как из первичных гидробиомов, так и из биомов суши. Экосистемы континентальных вод тесно связаны с экосистемами суши, характер многих ландшафтов в значительной мере определяется наличием водоемов и водотоков. Тем не менее, экосистемы последних в силу своей специфики, безусловно, принадлежат к одной категории гидробиомов, как и морские.

Формула биома гидросферы выглядит следующим образом: термические условия + динамика водных масс (интенсивность водообмена, скорость и характер течений) + соотношение окислительных и восстановительных условий + субстрат + ключевые жизненные формы биоты (экоморфы, ценоэкоморфы) + трофическая структура (источники энергии, ключевые трофические связи) + хорология (границы, ярусность, стратификация, мозаичность) или Т+Д+ОВ+С+ЖФ+Тр+Х. Исходя из этой формулы могут быть представлены следующие основные характеристики гидробиомов (табл 2).

Таблица 2. Основные характеристики гидробиомов
[Table 2 . The mane characteristics of hydrobiomes]

Biomes in the hydrosphere. A.A. Protasov. The concept of biome with reference to hydrosphere is considered, that has allowed to prove allocation of biome as structural element of Earth Biosphere as a whole. The hydrobiome as а eco-biogeographical, bioscherelogical and hydrobiological category is considered.

Key words: biome, hydrosphere, Biosphere of the Earth, hydrobiology, biogeography of hydrosphere.

Біоми у гідросфері. О.О. Протасов. Розглянуто концепцію біому щодо гідросфери, що дозволило обгруноувати виділення біому як структурного елементу біосфери взагалом. Гідробіом розглядається як біосферологічна, еко-біогеографічна та гідробіологічна категорії.

Ключові слова: біом, гідросфера, біосфера Землі, гідробіологія, біогеографія гідросферы.