Опубликовано: Биология внутренних вод. 2000. № 1. С. 68-82.
и в сборнике "Количественные методы экологии и гидробиологии (памяти А.И. Баканова)", 2005.
Скачать полный текст сборника в формате PDF (5.4 Мбайт)

С начала 70-х гг. в лексикон экологов вошел и стал широко применяться термин “мониторинг”, мониторинговые исследования стали приоритетными. В связи с усиливающимся антропогенным воздействием на биосферу особое значение приобретает мониторинг этого влияния, т. е. система наблюдений, позволяющая выделить изменение состояния биосферы под влиянием человеческой деятельности.

При биологическом мониторинге используются приемы биотестирования, биоиндикации и биоаккумуляции. Данная работа посвящена методикам биоиндикации, которые обладают значительным преимуществом по сравнению с химическими и физическими методиками [34, 58, 109].

Биоиндикаторы:

• -вследствие эффекта кумуляции могут реагировать даже на сравнительно слабые антропогенные нагрузки,
• -суммируют действия всех без исключения важных биологических факторов,
• -отражают физические и химические параметры, характеризующие состояние экосистемы,
• -фиксируют скорость происходящих в среде изменений,
• -вскрывают тенденции развития окружающей среды,
• -указывают пути и места скопления загрязнений и возможные пути попадания их в пищу человека,
• -позволяют судить о степени вредности любых веществ для живой природы, давая возможность контролировать их действие,
• -устраняют чрезвычайно трудную задачу применения дорогостоящих и трудоемких физических и химических методик,
• -постоянно присутствуют в окружающей среде и реагируют, в том числе, на кратковременные залповые сбросы загрязняющих веществ, на которые может не отреагировать автоматизированная система контроля, рассчитанная на дискретный во времени отбор проб,
• -помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы, различные по своей устойчивости к антропогенным воздействиям, так как одинаковый состав и объем загрязнений может привести к различным реакциям экосистем, расположенных в разных географических условиях.

Мировой опыт мониторинга выработал целый ряд требований к биоиндикаторам. Найти какой=либо организм или группу организмов, удовлетворяющих всем этим требованиям, не представляется возможным, поэтому для мониторинга используют самые разные группы – от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. При мониторинге пресноводных экосистем излюбленным объектом служат животные макрозообентоса. Они удовлетворяют многим требованиям к биоиндикаторам, среди которых: повсеместная встречаемость, достаточно высокая численность, относительно крупные размеры, удобство сбора и обработки, сочетание приуроченности к определенному биотопу с определенной подвижностью, достаточно продолжительный срок жизни, чтобы аккумулировать загрязняющие вещества за длительный период. Бентосные организмы, как правило, не являются хозяйственно ценными или уникальными объектами, поэтому изъятие их из водоема в исследовательских целях не наносит ущерб его экосистеме.

Объект нашего изучения - зообентос пресных вод, т.е. экологическая группа, объединяющая животных, основную часть жизни обитающих на поверхности или в толще грунта. В таксономическом отношении эта группа изучена явно недостаточно. Например, в монографии [55] приведен список представителей всего семи классов бентосных животных, причем из 11 отрядов обитающих в водоемах насекомых упомянуто всего 2, а из 22 семейств отряда двукрылых всего одно - хирономиды. На других водохранилищах положение не лучше. По большинству групп бентосных беспозвоночных нет определителей и, очевидно, нет специалистов, поэтому списки видов и показатели биоразнообразия многих водоемов в значительной степени отражают не столько реальное богатство фауны, сколько степень их изученности.

Методики сбора и обработки бентоса не унифицированы, применяемые для отбора проб орудия разного типа могут давать несопоставимые результаты. При промывке собранного грунта для отделения животных используют капроновые, шелковые или металлические сита из мельничного газа с ячеей от № 9 до № 35 и выше, в результате количество пойманных животных оказывается несравнимым. В качестве компромисса между трудоемкостью сборов и требуемой точностью результатов сейчас многие исследователи применяют газ № 21-23.

В настоящее время в мировой практике используется свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики зообентоса [4]. В зависимости от рассматриваемых параметров бентоса или применяемого математического аппарата эти методы можно условно разделить на 17 групп:

1) обилие организмов; 2) статистическое распределение организмов; 3) соотношение численность / биомасса; 4) число видов и удельное видовое богатство; 5) характер доминирования, ранговые распределения; 6) соотношение крупных таксонов и экологических групп; 7) пространственное распределение организмов (агрегированность, глубина проникновения в грунт), характеристики дрифта; 8) трофическая структура; 9) морфологические изменения; 10) функциональные (в том числе продукционные) характеристики; 11) системы сапробности, токсобности и сапротоксобности; 12) биотические индексы; 13) обобщенная функция желательности; 14) корреляционные связи, методы теории графов; 15) многомерные методы сравнения структуры сообществ; 16) комбинации вышеприведенных методов; 17) комплексные методы, включающие зообентос как один из компонентов.

Данное разбиение нельзя считать полноценной классификацией методов, поскольку оно выполнено по разным основаниям, это лишь предварительная группировка для удобства описания. Наличие такого большого числа методов свидетельствует о том, что универсального, пригодного для всех случаев метода нет. Большинство методов мониторинга разработано западноевропейскими учеными применительно к своим региональным условиям и должны быть предварительно адаптированы с учетом специфики российских водоемов и их фауны.

Последний российский обзор методов биологического мониторинга выполнен А. В. Макрушиным [40], но многие бентосные методики туда не вошли. Кроме того, за прошедшие 25 лет эта область исследований развивалась весьма интенсивно, поэтому целесообразно предложить новый критический обзор с упором на те работы, которые не вошли в руководство А. В. Макрушина. К сожалению, некоторые важные работы были недоступны [102], а из числа доступных вследствие ограниченности объема статьи в список литературы включена очень незначительная часть. Методы широко известные и подробно описанные в отечественной литературе будут лишь кратко упомянуты. Как правило, не приводится математический аппарат, используемый при расчете тех или иных индексов, это увеличило бы объем статьи до размеров монографии. Подробные методики расчетов можно найти в цитируемой литературе.

Результаты применения методик исследователи стремятся выразить в виде некоторых количественных показателей – индексов. Их можно разделить на простые, характеризующие какой-либо компонент экосистемы с одной стороны, например численность или биомасса бентоса, число видов в нем; комбинированные, отражающие компоненты с разных сторон, например видовое разнообразие; комплексные, использующие сразу несколько компонентов экосистемы, например продукция, самоочищающая способность, устойчивость. Мониторинг может проводиться по показателям, характеризующим разные уровни организации биосистем – организменный, популяционный, видовой, сообщества и экосистемы в целом.

Проблема интерпретации значений индексов часто бывает очень сложна и может привести к существенным ошибкам. Большинство индексов имеет эмпирическое происхождение. Допустим, исследователь установил, что при различных уровнях загрязнения индекс достигает определенных величин, на основании этого строится шкала для оценки загрязнений. Но обратное утверждение не всегда верно, т.е. определенное значение индекса не обязательно свидетельствует о наличии именно такого уровня загрязнений, который наблюдался при построении шкалы. Например, низкая величина индекса может быть вызвана неблагоприятными физико-химическими условиями.

Форма зависимости величин индексов от степени загрязнения обычно бывает нелинейной, например видовое разнообразие достигает минимальных величин, как в очень чистых, так и в очень загрязненных водах.

Поведение индексов может сильно различаться в разных частях шкалы загрязнений, например индекс может быть высоко чувствителен в олиго- b = мезосапробной зоне и недостаточно чувствителен в a = мезо= полисапробной зоне.

2. Распределение численности и биомассы организмов в пробах характеризуется определенными статистическими законами. Для бентосных организмов наиболее характерны отрицательное биномиальное или логнормальное распределения, а при низком обилии – распределение Пуассона. При изменении условий обитания животных, например вследствие загрязнения, параметры статистических распределений меняются, обычно при ухудшении условий асимметрия увеличивается, при улучшении – уменьшается [44, 92], иногда кривая имеет несколько пиков [121]. Достоверность различий распределений можно оценить с помощью соответствующих статистических критериев (c ², Колмогорова-Смирнова и т. п.). В применении к морскому бентосу этот метод показал некоторые преимущества по сравнению с традиционными методиками [83, 93]. К его недостаткам следует отнести необходимость сбора большого количества проб, например при использовании критерия Пирсона c ² требуется ³ 50 проб.

3. Уорвиком [125] предложил так называемый “ABC-метод” (abundance/biomass comparison) т. е. сравнение численности и биомассы. Этот метод основан на построении так называемых кривых К - доминирования [107]. На одном графике по оси абсцисс откладываются ранги видов в порядке убывания их численности и биомассы (лучше в логарифмическом масштабе), по оси ординат – соответствующие кумулятивные значения относительной численности и биомассы, т. е. доля первого вида, затем сумма долей первого и второго видов, первого, второго и третьего видов и т. д. Уорвик исходил из эмпирически установленного при изучении морского бентоса явления, заключающегося в том, что в нормальных условиях обитания кривая К - доминирования биомассы идет выше кривой К - доминирования численности. При умеренном стрессе (независимо от его причины) эти кривые приблизительно совпадают, а при сильном - кривая биомассы идет ниже кривой численности. В дальнейшем для замены графической информации цифровой предложено вычислять специальные индексы [110, 111]. Небольшой и противоречивый опыт использования этого метода не позволяет пока однозначно решить вопрос об условиях его применимости к пресноводному зообентосу.

4. При загрязнении обычно уменьшается общее число видов животных в сообществе, причем это сокращение часто идет быстрее, чем уменьшение обилия организмов. В результате падает значение индекса удельного видового богатства, находимого, например, по формуле Маргалефа S¢ = (S – 1) / ln N, где S – общее число видов, N – общее число особей всех видов. Оба показателя, S и S¢ оказались достаточно чувствительными при изучении влияния загрязнений на зообентос Иваньковского водохранилища, причем между их значениями обнаружена сильная зависимость, коэффициент ранговой корреляции Спирмена равнялся 0.85.

К этой группе методов можно отнести показатель “видового дефицита” [105], и его модификации [89,100], ‹‹экотоксикологический индекс” [86], название которого не вполне оправдано. Недостаток данного метода - высокая чувствительность к сезонным, т. е. не связанным с загрязнением, а обусловленным особенностями жизненного цикла животных, колебаниям числа видов фауны.

Видовое сходство двух участков или одного участка в разные моменты времени можно сравнивать с помощью различных коэффициентов сходства, среди которых чаще применяется коэффициент Жаккара. Основываясь на нем разработали специальный “индекс деградации сообщества” – CDI (community degradation index) [115].

Сюда можно отнести также метод “разрежения” [118], при котором оценивается изменение ожидаемого числа видов при заданном числе особей. На пресноводных водоемах этот метод использован А. Ю. Гуковым [22] при изучении загрязнения устья р. Лены.

5. Антропогенное влияние проявляется не только в изменении числа видов, но и в изменении их соотношения по численности и биомассе, что описывается различными математическими выражениями, например, ранговыми распределениями Макартура, Фишера, Престона, Федорова и т.п. [37], индексами доминирования, индексами видового разнообразия, из которых наиболее широко известен индекс Шеннона.

Изменение соотношений видов определяется в первую очередь их принадлежностью к той или иной экологической группировке, по-разному реагирующей на загрязнение. При усилении загрязнения уменьшается обилие и доля стенобионтных олигосапробных видов животных, увеличивается – эврибионтных, а затем и сапробионтных видов. О. М. Кожова [31] разделила виды гидробионтов на четыре группы: 1 – чувствительные и устойчивые; 2 – чувствительные и неустойчивые; 3 – нечувствительные и неустойчивые; 4 – нечувствительные и устойчивые. Группа 1 – лучшие индикаторы загрязнения, при усилении загрязнения виды группы 2 обычно мигрируют (при наличии соответствующей способности), а группы 3 – погибают. При дальнейшем загрязнении начинают доминировать представители группы 4.

Для оценки изменения биоразнообразия под влиянием загрязнений предложен простой “индекс последовательного сравнения” (SCI) [85]. Для его расчета не нужно определять организмы до вида, а лишь улавливать их различие по форме, окраске и величине.

На малых реках Ярославской области хорошо зарекомендовал себя метод построения диаграммы рассеивания рангов отдельных видов [20].

6. Видовой состав бентоса пресноводных водоемов изучен недостаточно, поэтому все методы мониторинга, требующие досконального знания фауны, имеют существенные ошибки, зависящие от степени изученности водоемов и квалификации исследователя. Вследствие этого, все более широкое распространение получают методы, не требующие точной видовой идентификации организмов. Предложено много индексов, основанных на соотношении более крупных, чем вид таксонов, по-разному относящихся к загрязнениям. Особенно привлекательным для этой цели оказались олигохеты. Относительное обилие представителей этого класса в целом или входящих в него более мелких таксономических единиц - основа большого числа индексов [25, 29, 32, 45, 50, 68, 84, 91, 104, 106, 129, 132].

В ряде методов используются данные об отдельных группах личинок насекомых [7, 104, 117, 128, 129] и ракообразных [32, 97]. Учитываются также различные таксоны мейобентосных животных [23, 36, 67,68,114]. Индексы, основанные на учете личинок водных насекомых, более других подвержены ошибкам за счет особенностей сезонной динамики гидробионтов. Во время массового дружного вылета имаго насекомых из водоема величины этих индексов резко изменяются вне зависимости от степени загрязнения, поэтому соответствующие методики желательно применять только к пробам, собранным в одну и ту же фазу жизненного цикла насекомых.

Наибольшее применение в мировой практике из индексов указанной группы нашел индекс Гуднайта-Уитли [91], равный отношению численности олигохет к численности всего бентоса. Если доля олигохет ниже 60%, состояние участка водоема считается хорошим, от 60 до 80% - сомнительным, свыше 80% - тяжелым. По величине этого индекса выделяют шесть классов чистоты воды [42].

7. Поскольку загрязнение изменяет химизм среды обитания, от которого зависят особенности химической коммуникации между организмами, то оно приводит к изменению пространственного размещения животных друг относительно друга и относительно субстрата. Л.Г. Буторина [16] показала, что обладающие групповым поведением ракообразные образуют стаи, которые под влиянием загрязнения распадаются, поскольку нарушается химическая коммуникация между особями. Это явление можно наблюдать визуально. Количественно оценить изменение пространственного размещения организмов можно с помощью различных индексов агрегированности.

Бентосные животные могут зарываться в грунт иногда на значительную глубину (свыше 1 метра), делаясь недоступными для рыб-бентофагов. Загрязнение влияет на глубину проникновения в грунт, для количественной оценки чего предложен индекс вертикальной стратификации [61].

Тот же исследователь [62] предложил использовать характеристики дрифта речных бентосных организмов для оценки влияния г. Минска на бентофауну р. Свислочь. Отношение числа видов в бентосе к числу видов в дневном дрифте выше г. Минска равнялось 6.2, в черте города – 2.0, ниже города – 0.36, причем на загрязненном участке в дрифте увеличивалась доля олигохет.

8. Антропогенное воздействие может изменить трофические условия в водоеме, что приводит к реорганизации трофической структуры сообщества, которая служит чутким индикатором этого воздействия. При этом обычно трофическая структура бентоса упрощается, биоценозы заменяются на более простые, но играющие большую роль в самоочищении водоема, уменьшается доля животных с фильтрационным типом питания и увеличивается доля детритофагов-глотателей, изменяется влияние хищных животных [3]. При органическом удобрении озер возрастает доля животных со специализированным типом питания, увеличивается доля фитодетритофагов, уменьшается доля хищников [70]. Для оценки подобного рода изменений предложен индекс трофических условий [95], рассчитываемый по соотношению в сообществе различных трофических групп. К сожалению, питание многих бентосных организмов изучено слабо, нет единой классификации типов питания.

9. Загрязнения различного рода могут вызвать морфологические изменения в организмах гидробионтов, уменьшить темп и изменить характер их роста, например, в загрязненных водах р. Москвы олигохеты отличаются более мелкими размерами [38]. У животных изменяется характер асимметрии морфологических структур [28]. С.В. Петухов [47] ввел понятие “полей объемного роста”, математическое описание которых позволяет улавливать тонкие аномалии роста и формообразования животных. Загрязнение вызывает возникновение различных уродств у личинок хирономид [126]. Показано, что изменение структуры хромосом у хирономид наблюдается при концентрации химикатов даже ниже ПДК [10, 11]. При мониторинге среды с помощью моллюсков используют весовой индекс смертности и индекс кондиции [47].

10. Антропогенное воздействие сказывается на функциональных, в том числе продукционных показателях гидробионтов. Для оценки этого влияния могут использоваться такие индексы, как P/B, P/R, R/B, где P - продукция, R- траты на обмен, B- биомасса [3, 17, 49, 56]. Так, в р. Ижоре величина P/R изменяется от 0.151 на самом чистом участке до 0.532 на самом загрязненном [3]. В Красноярском водохранилище этот показатель меняется от 0.11 до 0.46 [56].

Продукционные характеристики в конечном итоге являются самыми важными для оценки сообществ водных организмов, их колебания отражают интегральное влияние всех факторов среды, поэтому использование их в целях мониторинга чрезвычайно привлекательно. Но следует отметить, что продукция – это, как правило, расчетная характеристика, точность оценки которой может быть невелика, получение же соответствующих эмпирических данных весьма трудоемко и требует специальных продукционных исследований. Более просто измеряются такие функциональные показатели гидробионтов, как дыхание или фильтрационная способность [33, 52].

11. Специально для оценки загрязнения водоемов разработаны различные системы сапробности. Их идея в том, что каждому виду гидробионтов приписывается определенное число, характеризующее его положение на шкале сапробности. Например, индикаторная значимость ксеносапробов принимается за 0, олигосапробов - за 1, b - мезосапробов – за 2, a - мезосапробов – за 3, полисапробов – за 4. Затем по специальным формулам оценивают сапробность всего сообщества. Более дробные системы сапробности [120] почти не применяются.

Для бентоса обычно используют относительно простой индекс сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека, более сложны расчеты сапробности по Зелинке и Марвану и по Ротшайну [40]. В последнее время показана возможность упрощения подобных расчетов [63]. Сапробиологические характеристики организмов берутся обычно из различных публикаций, среди которых видное место занимает основополагающая работа Сладечека [119], большой список приведен в работе [64], наиболее полные данные по олигохетам содержатся в статье [122]. Применение данного метода затрудняется тем, что для многих бентосных организмов величины индикаторной значимости и сапробной валентности неизвестны. Например, в одних исследованиях из 170 видов бентоса, найденных на обследованном участке водоема, только для 17 видов была известна сапробная валентность [19]. В различных географических регионах и в различных типах водоемов сапробиологические характеристики видов не остаются постоянными, что может сильно исказить результаты анализов. Иногда один и тот же вид животных разными авторами характеризуется в диапазоне от олиго- до полисапробного [123]. Хирономида Clinotanypus nervosus в болотистом Полесье является b - мезосапробом, а в других водоемах Украины - a - мезосапробом или даже полисапробом [48].

Кроме того, многие организмы способны адаптироваться к неблагоприятным условиям обитания и менять тем самым свои сапробиологические характеристики. Например, такие широко известные виды, как моллюск Dreissena polymorpha и олигохета Isochaetides newaensis, ранее считавшиеся показателями сравнительно чистых вод, сейчас обитают в массовых количествах во многих загрязненных биотопах. Следовательно, системы сапробности имеют региональный характер и должны быть адаптированы к условиям конкретных водоемов, как, например, это сделано для Чебоксарского водохранилища [51]. В этом случае их применение может дать удовлетворительные результаты.

Организмы различных видов сосуществуют в биоценозе в условиях конкуренции, при этом кривая физиологической толерантности может преобразовываться в кривую экологического присутствия, которая часто отличается от первой кривой [69], что также усложняет оценку ситуации.

Все системы сапробности учитывают практически только нетоксичные органические загрязнения, которые влияют на организмы в первую очередь через изменение кислородного режима. Для учета влияния токсических органических и неорганических соединений делаются попытки разработать шкалы токсобности и затем объединить их со шкалами сапробности в единую шкалу сапротоксобности, причем существуют противоположные мнения о возможности такого объединения. В.А. Алексеев [2] говорит о наличии единой неспецифической реакции организмов в филогенезе на любое внешнее воздействие и считает предложенную им шкалу макробеспозвоночных-индикаторов универсальной не только для различных видов антропогенного загрязнения вод, но и для всего комплекса повреждающих факторов в целом. По мнению Л. П. Брагинского [12, стр. 201] “сейчас можно в общем виде утверждать, что токсобность гидробионтов в целом соответствует их сапробности и что виды, устойчивые к органическому загрязнению, в целом устойчивы и к загрязнениям токсическим”. Наиболее широко применяется система сапротоксобности, разработанная для водоемов Кольского Севера В. А. Яковлевым [43, 71, 72]. Она учитывает характер загрязнений, вносимых горнодобывающими предприятиями региона. Составлен список видов-индикаторов сапротоксобности и отдельно список видов- индикаторов закисления водоемов [73], предложенные методы нашли применение на водоемах Северо-Запада России.

Но имеются многочисленные полевые и экспериментальные доказательства того, что организмы, устойчивые к одному виду загрязнения или фактору среды, не обязательно будут устойчивыми по отношению к другим факторам [96]. Например, известно, что олигохеты-тубифициды более устойчивы к органическому загрязнению, а хирономиды – к тяжелым металлам. Некоторые исследователи полагают, что индексы загрязнения специфичны для одного – двух типов загрязнения, поскольку индикаторные организмы не могут быть одинаково чувствительны ко всем типам загрязнения: органическому, нефтепродуктами, тяжелыми металлами, детергентами, пестицидами и т. п. [127]. В последующем Л.П. Брагинский [13] приходит к выводу, что принципиальные различия между “обычным” органическим загрязнением и токсическим не позволяет строить систему классификации токсичных вод как простой аналог системы сапробности, основанный на учете способности организмов существовать в токсичной среде, поскольку видов, предпочитающих токсические среды, в отличие от сапробных, в природе не существует.

После установления сапробиологических характеристик организмов по выборочным данным можно рассчитать различные индексы, позволяющие одним числом охарактеризовать ситуацию с загрязнениями и установить их влияние на зообентос [26].

12. Один из самых широко применяемых методов оценки загрязнения пресных вод - метод биотических индексов; вероятно, первым из них был индекс Бекка [81], при расчете которого все организмы делятся на две группы: 1 – выносящие только очень слабое загрязнение, 2 – способные переносить анаэробные условия. Увеличение числа групп привело к разработке двух индексов Бика – озерного и речного [79, 80]. Наиболее известен индекс р. Трент (и расширенный индекс р. Трент), в отечественной литературе чаще называемый индексом Вудивисса [131, 132]. Изучая влияние загрязнения на бентос р. Трент (Англия), Вудивисс обратил внимание на то, что по мере увеличения интенсивности загрязнения вначале из состава донной фауны выпадают наиболее чувствительные группы животных – веснянки, поденки, затем ручейники и т. д. В конце концов, остаются только олигохеты и личинки красного мотыля, исчезающие только при очень сильном загрязнении. На этом основании он разбил возможные степени загрязнения на 10 классов и построил таблицу для определения этих классов по наличию или отсутствию отдельных групп гидробионтов с учетом общего количества таких групп на изучаемом участке. Большая ценность метода заключается в сравнительной легкости идентификации указанных групп, что может делать и не специалист-систематик. Г. Г. Винберг [18], сравнивая разные системы мониторинга по зообентосу, пришел к выводу, что метод Вудивисса наиболее подходящий. Но опыт применения его в нашей стране и за рубежом показал, что, будучи разработан для малых рек Англии, он применим далеко не ко всем типам водоемов, в частности он дает неудовлетворительные результаты на крупных равнинных водохранилищах. Сделано много более или менее успешных попыток модифицировать его применительно к конкретным водоемам разных стран [15, 40, 71, 72, 74, 78, 90, 108, 124], причем в последних вариантах этого индекса предусматриваются элементы стандартизации процедуры сбора материала, отсутствие которой было одним из недостатков данного метода.

К этой группе методов можно отнести значительно реже используемые “биотические баллы” (или “биотические очки”) [87], ‹‹осредненные биотические баллы›› [76], методику Хаттера [88], систему баллов Департамента окружающей среды Великобритании [98] и ряд сходных разработок других исследователей [40, 60, 75, 101, 113].

Расчет величин девяти биотических индексов, полученных на одном и том же полевом материале, показал наличие между ними достоверной сильной положительной корреляции, равной 0.76 – 0.99 [116].

13. В.Н. Максимов [41] предложил использовать для оценки качества вод метод “функции желательности”, который с успехом применила Г.В. Голубева [20] на малых реках Ярославской области. Обилию каждого вида на чистых участках приписывается число (“желательность”) 1, на самых грязных – 0. Затем для каждого пункта наблюдений по известному обилию обитающих на нем видов бентоса может быть рассчитана обобщенная функция желательности, равная средней геометрической из частных желательностей. Эта функция будет характеризовать положение данного пункта среди всех прочих изученных пунктов.

14. Для мониторинга морской среды С. А. Мазлумян [39] применил теорию графов. Вначале рассчитывается корреляция между биомассами всех видов, входящих в изучаемое сообщество. На основании этих расчетов строится граф сообщества, вершинами которого являются виды, а ребрами – корреляционные связи. Затем определяется длина критического пути, которая и является обобщенным показателем состояния сообщества, чутко реагирующим на любые его изменения.

15. Для сравнения состояния сообщества в разные моменты времени (до загрязнения и после него), или с состоянием сообществ других участков водоема наряду с обычными индексами сходства используются методы многомерной статистики. Например, при анализе состояния рек Испании составлена матрица данных, включающая 92 таксона, обнаруженных на 175 станциях в течение трех сезонов. Ее обработали методами многомерной статистики, которые оказались более чувствительными, чем традиционные методы мониторинга [77]. Удовлетворительные результаты эти методы показали при оценке состояния северокаспийского бентоса [59] и озер Финляндии [103], водоемов США [82], они рекомендованы к применению в известном руководстве Грина [94]. Существует ряд методов многомерной статистики, которые пригодны для использования в целях мониторинга, их обзор может быть целью специальной работы.

16. При оценке состояния экосистем исследователи обычно используют не один, а несколько (иногда 7-8) методов из тех, что описаны выше. Если все они дают одинаковую картину (что бывает редко), то уверенность в правильности оценки возрастает. Если же наблюдается некоторый разнобой оценок, то причина этого часто может заключаться в том, что какой-либо метод оказывается слишком чувствительным к факторам, не связанным с загрязнениями. Для обобщения данных и выражения конечной оценки одним числом по определенным правилам строят комбинированный показатель.

Е. В. Балушкиной [8] разработан интегральный показатель, включающий предложенный ею ранее хирономидный индекс, индекс сапротоксобности Яковлева и индексы Вудивисса и Гуднайта - Уитли. Он используется для оценки состояния экосистем водоемов, подверженных смешанному органическому и токсическому загрязнению, и апробирован в системе Ладожское озеро – р. Нева - восточная часть Финского залива [9].

При оценке состояния донных сообществ ряда рек, озер и водохранилищ России для количественной характеристики состояния бентоса автор использовал следующие показатели: 1) численность (Ч), экз./м²; 2) биомасса (Б), г/м²; 3) число видов (S); 4) видовое разнообразие (H), бит/экз.; 5) олигохетный индекс Пареле (ОИП), равный отношению численности олигохет-тубифицид к общей численности бентоса, %; 6) среднюю сапробность (СС), рассчитываемую как средневзвешенная сапробность трех первых доминирующих по численности видов бентосных организмов.

Для объединения значений первых четырех показателей и замене их одним числом предложен “комбинированный индекс состояния сообщества” (КИСС) [5], находимый по обычной методике расчета интегральных ранговых показателей. Вначале все станции ранжируются по каждому показателю, причем ранг 1 присваивается максимальным значениям Ч, Б, H и S. Если на нескольких станциях значения какого-либо показателя были одинаковыми, то они характеризовались одним средним рангом. Индекс отражает состояние сообщества сразу по четырем показателям, поэтому он назван “комбинированным индексом состояния сообщества”.

КИСС = (2Б + Ч + H + S)/5.

Подчеркнем, что в эту формулу входят не абсолютные значения показателей, а их ранги. Биомассе придан “вес”, равный 2, поскольку с ней связана величина потока энергии, проходящей через сообщество, что чрезвычайно важно для оценки его состояния. Чем меньше величина КИСС, тем лучше состояние сообщества.

Поскольку состояние сообщества зависит как от естественных факторов среды (глубины, грунта, течения и т.п.), так и от наличия, характера и интенсивности загрязнения, то дополнительно рассчитывается “комбинированный индекс загрязнения” (КИЗ) [6], включающий ранговые значения трех показателей:

КИЗ = (СС + ОИП + Б)/3

В этом случае ранг 1 присваивается минимальным значениям показателей. Чем меньше величина КИЗ, тем меньше загрязнение. Кроме величин показателей на конкретной станции рассчитывают средние значения для всего набора станций, сравнение с которыми величин на отдельных станциях позволяет судить, хуже или лучше обстоят на них дела по сравнению со средним положением. Вычисление коэффициента ранговой корреляции по Спирмену между значениями КИСС и КИЗ показывает, насколько загрязнение влияет на состояние сообществ зообентоса.

17. Разработан ряд комплексных систем оценки качества воды с использованием большого набора гидрохимических, гидрофизических и гидробиологических характеристик, из них наиболее известна система В. Н. Жукинского с соавт. [27]. Она включает в себя и некоторые характеристики зообентоса – продукцию, P/B - коэффициент, траты на обмен, ассимилированную пищу и индекс Вудивисса. Бентосные показатели являются составной частью американской системы оценки речных условий [112] и ‹‹Критериев оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия” [35]. Такие комплексные системы, разумеется, более надежны, но очень трудоемки и требуют для своей реализации участия большой группы исследователей разного профиля. Очевидно, что они найдут применение на небольшом числе особо важных водоемов.

В гидробиологии для установления влияния точечных источников загрязнения находит применение метод “экологического картирования” [30]. В районе такого источника располагается специальная сетка станций, на которых отбирают пробы, характеризующие состояние воды и грунтов по различным показателям. Эти данные наносят на карту, и по характеру их флюктуаций делают выводы о влиянии загрязнения на биоту водоема.

Недавно разработанный метод “экологических модуляций” [1] пока еще не нашел широкого применения на практике по причине недостаточной четкости границ между отдельными инвариантами состояния донных биоценозов.

Учитывая видовой состав фауны и конкретные условия изучаемого водоема, исследователь должен выбрать из предлагаемого набора методов мониторинга те, которые будут наиболее адекватны поставленной задаче и его возможностям, не забывая при этом предупреждения крупнейшего русского санитарного гидробиолога Г.И. Долгова [24], что чем больше упрощается биологическое обследование водоема, тем легче может оно привести к ошибочным результатам.

Необходимо также провести специальную работу по оценке систематических и случайных ошибок отдельных методов, их устойчивости к ошибкам в исходных данных, стабильности оценок в сезонном аспекте. Показано [65], что увеличение точности расчета индексов может изменить выводы о влиянии загрязнения на противоположные.

В системе Госкомгидромета на сети станций ОГСНК рекомендуется использовать метод Вудивисса, хирономидный индекс Балушкиной и систему сапробности Пантле-Букка в модификации Сладечека [54]. В дальнейшем к этим методам добавили олигохетные индексы Гуднайта-Уитли и Пареле, индекс Кожовой и метод экологических модуляций Абакумова [53]. Подробный критический анализ методов, применяемых ОГСНК, дан в работах [14, 42].

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 98-04-48384 и ГНТП “Биоразнообразие”, проект 3.2.15

Список литературы

1. Абакумов В.А., Максимов В.Н., Ганьшина Л.А. Экологические модуляции как показатель изменения качества воды // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л., 1981. С. 117-136.

2. Алексеев В.А. Система токсобности и ее место в унифицированной системе качества вод СССР // Водные ресурсы. 1984. № 5. С. 76-87.

3. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., ЗИН. 1976. С. 5-14.

4. (Баканов А.) Bakanov A.. The use of macrozoobenthos for the detection and assessment of water pollution // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 6.

5. Баканов А.И. Способ ранжирования гидробиологических данных в зависимости от экологической обстановки в водоеме // Биол. внутр. вод. 1997. № 1. С. 53-58.

6. Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 5. С. 108-111.

7. Балушкина Е.В. Хирономиды как индикаторы степени загрязнения вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л., ЗИН. 1976. С. 106-118.

8. Балушкина Е.В. Новый метод оценки качества вод по показателям зообентоса // Современные проблемы гидроэкологии: Тез. конф. СПб., 1995. С. 8-9.

9. Балушкина Е.В., Финогенова Н.П., Слепухина Т.Д. Изменение характеристик зообентоса в системе Ладога – р. Нева – Невская губа – восточная часть Финского залива // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна р. Невы. СПб., 1996. С. 91-100.

10. Белянина С.И., Кузьмина К.А., Сигарева Л.Е. Гигантские хромосомы хирономид как тест-объект для оценки токсических эффектов пестицидов на гидробионтов // Оценка и классификация качества поверхностных вод для водопользования”: Тез. сообщ. Всес. конф. Харьков, 1979. С. 145-147.

11. Белянина С.И., Сигарева Л.Е., .Логинова Н.В. и др. Хромосомный анализ хирономид Волги в связи с антропогенным воздействием // VI съезд ВГБО: Тез. докл. Мурманск, 1992. Т. 2. С. 103-104.

12. Брагинский Л.П. Оценка качества вод природных водоемов по токсикологическим показателям // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1981. С. 201-206.

13. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровням токсической загрязненности // Гидробиол. журн. 1985. Т. 21. № 6. С. 65-74.

14. Брызгало В.А Гидробиологические методы в мониторинге качества вод // Матер. II Всес. школы “Экологическая химия водной среды”. М., 1988. С. 138-151.

15. Булгаков Г.П. Принципы оценки качества текучих вод Узбекистана с помощью МБМ // Тр. Среднеаз. регион. н.-и. гидрометеорол. ин-та. 1989. № 135. С. 13-21.

16. Буторина Л.Г. Polyphemus pediculus (L.) (Cladocera) как возможный индикатор качества воды водоемов // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1981. С. 66-70.

17. Верниченко А.А., Старко Н. Перспективы использования функциональных показателей в системе контроля за состоянием водных объектов // Контроль качества природных и сточных вод. Харьков, 1982. С. 14-20.

18. Винберг Г.Г. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод в CCCР // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979. С. 285-292.

19. Винберг Г.Г., Алимов А.Ф., Балушкина Е.В., и др. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязнения вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1977. С. 124-131.

20. Голубева Г.В. Использование хирономид в индикации качества воды малых рек Нечерноземной зоны РСФСР // Биоценология рек и озер Волжского бассейна. Ярославль, 1985. С. 34-61.

21. Гореликова Н.М. Оценка качества воды Воткинского водохранилища по биологическим показателям // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., Наука. 1984. С. 117-122.

22. Гуков А.Ю. Методы оценки биотического многообразия в исследованиях арктических экосистем // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. Всес. конф. М., 1990. Ч. 1. С. 53-54.

23. Гурвич В.В., Машина В.П. Использование раковинных корненожек и нематод в биологическом мониторинге пресноводных водоемов // Проблэмы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к 3 Всес. науч. конф. Иркутск, 1988. Ч. 2. С. 15.

24. Долгов Г.И. Биологические исследования водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л., ЗИН. 1976. С. 112-123.

25. Ербаева Э.А., Ижболдина Л.А. Бентос как элемент мониторинга Байкала // Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши: Тез. докл. 29 Всес. гидрохим. совещ. Ростов-на-Дону, 1987. С. 19-20.

26. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М., 1960. 189 с.

27. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.И. и др. Критерий комплексной оценки качества поверхностных пресных вод // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М., Наука. 1980. С. 57-63.

28. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., Гидрометеоиздат. 1981. С. 59-66.

29. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири // Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л., 1987. № 1. С. 127-135.

30. Кожова О.М. Применение методов экосистемного анализа к оценке качества вод // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1981. С. 16-29.

31. Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия антропогенных факторов // Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск, Наука. 1986. С. 27-34.

32. Кожова О.М., Ащепкова Л.Я., Ербаева Э.А. и др. Классификация чистоты вод р. Ангары по состоянию макрозообентоса с использованием выявленных индикаторных групп организмов // Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Чтения памяти проф. М.М. Кожова. Иркутск, 1979. Вып. 3. С. 55-74.

33. Колупаев Б.И. Использование метода определения функционального состояния гаммарид для биотестирования вод // Гидрохим. Матер. 1984. Т. 89. С. 8-11.

34. Криволуцкий Д.А., Шаланки Я., Гусев А.А. Международное сотрудничество в области биоиндикации антропогенных изменений среды // Биоиндикации и биомониторинг. М., Наука. 1991. С. 5-9.

35. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. М., 1992. 58 с.

36. Курашов Е.А. Использование мейобентоса для индикации экологического состояния среды в Ладожском озере // Актуальные проблемы современной лимнологии. Л., 1988. С. 33-34.

37. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М., МГУ. 1980. 181 с.

38. Липеровская Е.С., Пчелкина Н.В. Изменения гидробиологических характеристик р. Москвы в нижнем течении в 1963-1969 гг. // Процессы загрязнения и самоочищения реки Москвы. М., 1972. С. 120-130.

39. Мазлумян С.А. Расчет биоценологических показателей мониторинга методами потоков в сетях // Экология моря. 1985. № 21. С. 90-93.

40. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л., ЗИН. 1974. 60 с.

41. Максимов В.Н. Об одном способе оценки качества природных вод // Самоочищение и биоиндикация природных вод. М., Наука. 1980. С. 212-219.

42. Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л., Гидрометеоиздат. 1989. Вып. 2. 277 с.

43. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л., Наука. 1990. 220 с.

44. Мокеева Н.П., Межов Б.В. Численность зообентоса как показатель изменений в морских донных сообществах // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22. № 4. С. 28-31.

45. Пареле Э.А., Астапенок Е.Б. Тубифициды (Oligochaeta: Tubificidae) - индикаторы качества водоемов // Изв. АН Латв. ССР. 1975. № 9 (338). С. 44-46.

46. Петров А.Н. Использование некоторых нетрадиционных показателей для санитарно-экологической оценки состояния популяций массовых видов моллюсков // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Тез. докл. 8-го Всес. совещ. Л., 1987. С. 301-302.

47. Петухов С.В. Объемный рост организмов как биологический индикатор экологических нарушений // Биологическая индикация в антропоэкологии.: Матер. 2 Всес. совещ. по косм. антропоэкол. Л., 1984. С. 188-191.

48. Полищук В.В., Гавришова Н.А., Гарасевич И.Г. Методика изучения качества поверхностных вод в различных природных зонах Украины // Комплексные географические исследования проблем рационального природопользования. Киев, Наукова думка.1984. С. 102-119.

49. Попченко В.И. Закономерности изменений сообществ олигохет в условиях загрязнения водоемов // Водные малощетинковые черви: Матер. 6 Всес. симп. Рига, 1987. С. 117-122.

50. Попченко В.И. Использование олигохет в биоиндикации качества вод // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. к 3 Всес. науч. Конф. Иркутск, 1988. Ч. 3. С. 77.

51. Пшеницына В.Н. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод // Водные ресурсы. 1986. № 1. С. 123-127.

52. Раднаева В.А., Коновалова Р.В. Биофильтрация как тест-функция для оценки токсичности сточных вод и их компонентов // Биол. ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. 23 Науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1991. С. 196-197.

53. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб., Гидрометеоиздат. 1992. 318 с.

54. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л., Гидрометеоиздат. 1983. 240 с.

55. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л., Наука. 1972. 364 с.

56. Скопцова Г.Н. Роль зообентоса в самоочищении воды водохранилища // Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. М., Наука. 1984. С. 81-85.

57. Сношкина Е.В. Оценка степени загрязнения водоемов системы оз. Ильмень - р. Волхов - Ладожское озеро - р. Нева - Невская губа по составу донных организмов // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. № 285. С. 85-97.

58. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А. и др. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990. № 2. С. 30-34.

59. Тарасов А.Г. Методика объективного выделения индикаторных переменных при экологическом мониторинге (на примере северокаспийского макробентоса) // Современные проблемы промысловой океанологии: Тез. докл. 8 Всес. конф. по промысловой океанологии. Л., 1990. С. 138-139.

60. Тарасов А.Г. Биотический индекс дельты реки Волги и Северного Каспия: Автореф. дис... канд. биол. наук. М., МГУ. 1993. 23 с.

61. Тищиков Г.М. Использование вертикальной стратификации зообентоса для биологической оценки среды обитания // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. Минск, 1988. С. 180-186.

62. Тищиков Г.М. Использование дрифта водных макробеспозвоночных для оценки уровня загрязнения водотока // 6 съезд ВГБО: Тез. докл. Мурманск, 1991. Т. 2. С. 146-147.

63. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев, Штиинца. 1984. 172 с.

64. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М., 1975. 176 с.

65. Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э., Семевский Ф.Н. и др. О структуре и задачах экологического мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л., Гидрометеоиздат. 1978. Т. 1. С. 19-32.

66. Финогенова Н.П., Алимов А.Ф. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных // Методы биологического анализа пресных вод. Л., ЗИН. 1976. С. 95-106.

67. Цалолихин С.Я. Свободноживущие нематоды как индикаторы загрязнения пресных вод // Методы биологического анализа пресных вод. Л., ЗИН. 1976. С. 118-122.

68. Шевцова Л.В. Биоиндикация качества воды по зоообрастаниям // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24. № 4. С. 42-48.

69. Шуберт Р. Основные принципы методов биоиндикации // Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу: Матер. 3 заседания Международной рабочей группы по проекту № 14 МАБ ЮНЕСКО. Л., 1986. С. 112-122.

70. Шуйский В.Ф. Изменения трофической структуры макрозообентоса литорали малых озер под влиянием минеральных удобрений, вносимых в различном режиме // Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши: Тез. докл. 29 Всес. гидрохим. совещ. Ростов-на-Дону, 1987. С. 120-121.

71. Яковлев В.А. Методы оценки качества вод по зообентосу озера Имандра // Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. С. 39-50.

72. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования (практические рекомендации). Апатиты, 1988. 27 с.

73. Яковлев В.А. Оценка степени закисления поверхностных вод северо-восточной части Фенноскандии по зообентосу // Водные ресурсы. 1998. Т. 25. № 2. С. 244-251.

74. Andersen M.M., Riget F.F., Sparholt H. A modification of the Trent Index for use in Denmark // Water Res. 1984. V. 18. № 2. P. 145-151.

75. Armitage P.D., Moss D., Wright J.F., Furse M.T. The performance of a new biological water quality score system based on macroinvertebrates over a wide range of unpolluted running-water sites // Water Res. 1983. V. 17. № 3. P. 333-347.

76. Balloch D., Dames C.E., Jones F.H Biological assessment of water quality in three British Rivers the North Esk (Scotland), the Ivel (England) and the Taf (Wales) // Water Pollut. Contr. 1976. V. 75. P. 92-114.

77. Bargos T., Mesanza J.M., Basaguren A. et al. Assessing river water quality by means of multifactorial methods using macroinvertebrates. A comparative study of main water courses of Biscay // Water Res. 1990. V. 24. № 1. P. 1-10.

78. Barton D.R., Metcalfe-Smith J.L. A comparison of sampling techniques and summary indices for assessment of water quality in the Yamaska River, Quebec, based on benthic macroimvertebrates // Environ. Monitor. and Assess. 1992. V. 21. № 3. P. 225-244.

79. Beak T.W. Biological measure of water pollution // Chem. Eng. Progr. 1964. V. 60. № 1. P. 39-43.

80. Beak T.W., de Courval C., Cook N.E. Pollution monitoring and prevention by use of bivariate control charts // Sewage and Industr. Wastes. 1959. V. 31. № 12. P. 1383-1394.

81. Beck W.M. Suggested method for reporting biotic data // Sewage and Industr. Wastes. 1955. V. 27. № 10. P. 1193-1197.

82. Bernstein B., Smith R.W. Community approaches to monitoring // ‹‹OCEANS 86››: Conf. Rec. N.Y., 1986. V. 3. P. 934-939.

83. Bonsdorff E., Koivisto V. The use of the log-normal distribution of individuals among species in monitoring zoobenthos in the northern Baltic archipelago // Mar. Pollut. Bull. 1982. V. 13. № 9. P. 324-327.

84. Brinkhurst R.O. The tubificidae (Oligochaeta) polluted waters // Verh. intern. Verein. theor. angew. Limnol. 1966. Bd 16. S. 854-859.

85. Cairns J., Albaugh D.W., Busey F., Chanay M.D. The sequential comparison index – a simplified method for non-biologists to estimate relative differences in biological diversity in stream pollution studies // J. Water Pollut. Control Fed. 1968. V. 40. № 9. P. 1607-1613.

86. Camargo J.A. Performance of a new ecotoxicological index to assess environmental impacts on freshwaters communities // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. V. 44. № 4. P. 529-534.

87. Chandler J.R. A biological approach to water quality management // Water Pollut. Contr. 1970. V. 69. P. 415-421.

88. Chutter F.M. An empirical biotic index of the quality of water in South African stream and rivers // Water Res. 1972. V. 6. № 1. P. 19-30.

89. Courtemanch D.L., Davies S.P. A coefficient of community loss to assess detrimental change in aquatic communities // Water Res. 1987. V. 21. № 2. P. 217-222.

90. De Pauw N., Vanhooren G. Method for biological quality assessment of watercourses in Belgium // Hydrobiologia. 1983. V. 100. P. 153-168.

91. Goodnight C.J., Whitley L.S. Oligochaetes as indicator of pollution // Proc. 15th Annual Ind. Waste Conf. Pardue, 1961. P. 139-142.

92. Gray J. Detecting pollution induced changes in communities using the lognormal distribution of individuals among species // Mar. Pollut. Bull. 1981. V. 12. № 5. P. 173-176.

93. Gray J.S., Mirza F.B. A possible method for the detection of pollution-induced disturbance on marine benthic communities // Mar. Pollut. Bull. 1979. V. 10. № 5. P. 142-146.

94. Green R.H. Sampling design and statistical methods for environmental biologists. N.Y., Wiley and Sons. 1979. 257 pp.

95. Hamilton A.L., Herrington H.B. Components of the bottom fauna of the St. Laurence Great Lakes // Great Lakes Publ. Toronto, 1968. V. 33. P. 1-49.

96. (Hawkes H.A.) Хокс Х.А. Биологический контроль качества речной воды // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1977. С. 176-188.

97. Hawkes H.A., Davies L.J. Some effects of organic enrichment on benthic invertebrate communities in stream riffles // The scientific management of animal and plant communities for conservation. Oxford, Blackwell. 1971. P. 131-145.

98. (Hawkes H.A., Jenkins R.A., Leming D.B. et al.) Хокс Х.А., Дженкинс Р.А., Лиминг Д.Б. и др. Совместные советско-английские биологические исследования на р. Днепре в мае 1978 г. // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1981. С. 209-229.

99. Hawmiller R.P., Beeton A.M. Biological evaluation of environmental quality, Green Bay, Lake Michigan // J. Water Pollut. Control Fed. 1971. V. 43, № 1. P. 123-133.

100. Hellawell J.M. Change in natural and managed ecosystems: detection, measurement and assessment // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1977. V. 197. P. 31-57.

101. Hilsenhoff W.L. Use of arthropods to evaluate water quality of streams // Techn. Bull. U. S. Dep. Nat. Res. 1977. № 100. 16 pp.

102. Johnson R.K., Wiederholm T., Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring using individual organisms, population, and species assemblages of benthic macroinvertebrates // Freshwater Biomonitoring and Benthic Macroinvertebrates. N.Y., Chapman and Hall. 1993. P. 40-158.

103. Kansanen P.H., Paasivirta L., Vayrynen T. Ordination analysis and bioindices based on zoobenthos communities used to assess pollution of a lake in southern Finland // Hydrobiologia. 1990. V. 202. № 3. P. 153-170.

104. King D.L., Ball R.C. A quantitative biological measure of stream pollution // J. Water Pollut. Control Fed. 1964. V. 36. P. 650-653.

105. Kothe P. Der “Artenfehlbetrag”, ein einfaches Guterkriterium und seine Anwendung bei bioligischen Vorfluteruntersuchungen // Dtsch. gewasserk. Mitt. 1962. Bd 6. S. 60-65.

106. Lafont M. Oligochaete communities as biological descriptors of pollution in the fine sediments of river // Hydrobiologia. 1984. V. 115. P. 127-129.

107. Lambshead P.J.D., Platt H.M., Shaw K.M. The detection of differences among assemblages of marine benthic species based on an assessment of dominance and diversity // J. Natur. Hist. 1983. V. 17. № 6. P. 859-874.

108. Lang C., l'Eplattcnier G., Reymond O. Water quality in rivers of western Switzerland: Application of an adaptable index based on benthic invertebrates // Aquat. Sci. 1989. V. 51. № 3. P. 224-234.

109. (Mann R.E.) Манн Р.Е. Структура систем комплексного мониторинга в целях обеспечения заблаговременного обнаружения экологических изменений состояния окружающей среды // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы: Тр. 3 Международ. симп. Л., Гидрометеоиздат. 1986. Т. 1. С. 39-59.

110. McManus J.W., Pauly D. Measuring ecological stress: variations on a theme by R.M. Warwick // Mar. Biol. 1990. V. 108. № 2. P. 305-308.

111. Meire P.M., Dereu J. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities // J. Appl. Ecol. 1990. V. 27. № 1. P. 210-223.

112. Patrick R. Biological measure of stream condition // Sewage and Industr. Wastes. 1950. V. 22. № 7. P. 926-939.

113. Perret P. Zustand der schweizerischen Fliessgewässer in den Jahren 1974/1975 // Eidg. Amt für Umweltschutz. Bern, 1977. S. 32-43.

114. Raffaelli D.G., Mason C.F. Pollution monitoring with meiofauna, using the ratio of nematodes to copepods // Mar. Pollut. Bull. 1981. V. 12. P. 158-163.

115. Ramm A.E. The community degradation index: a new method for assessing the deterioration of aquatic habitats // Water Res. 1988. V. 22. № 3. P. 293-301.

116. Rico E., Rallo A., Sevillano M.A., Arretxe M.L. Comparison of several biological indices based on river macroinvertebrate benthic communities for assessment of running water quality // Ann. Limnol. 1992. V. 28. № 2. P. 147-156.

117. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae // Neth. J. Aquat. Ecol. 1993. V. 26. № 2-4. P. 101-122.

118. Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Amer. Natur. 1968. V. 102. № 925. P. 243-282.

121. Ugland K.I., Gray J.S. Lognormal distributions and the concept of community equilibrium // Oikos. 1982. V. 39. № 2. P. 171-178.

123. Verdonschot P. The role of oligochaetes in the management of waters // Hydrobiologia. 1989. V. 180. P. 213-227.

124. Verneaux J., Faessel B., Malesieux G. Note preliminaire a la proposition de nouvelles methodes. Determination de la qualite des eaux courantes // Travaux CTGREF et Cent. Hydrobiologie. Univ. Besancon. 1976. 14 pp.

125. Warwick R.M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities // Mar. Biol. 1986. V. 92. № 4. P. 557-562.

126. Warwick W.F. Morphological abnormalities in Chironomidae (Diptera) larvae as measures of toxic stress in freshwater ecosystems: indexing antennal deformities in Chironomus Meigen // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 12. P. 1881-1914.

127. Washington H.G. Diversity, biotic and similarity indices. A review with special relevance to aquatic ecosystems // Water Res. 1984. V. 18. № 6. P. 653-694.

128. Wiederholm T. Chironomids as indicators of water quality in swedish lakes // Acta Univ. carol. Biol. 1978. № 1-2. P. 275-283.

129. Wiederholm T. Use of benthos in lake monitoring // J. Water Pollut. Control Fed. 1980. V. 52. № 3. P. 537-547.

130. Woodiwiss F.S. The biological system of stream classification used by the Trent River Board // Chem. and Ind. 1964. V. 11. P. 443-447.

131. (Woodiwiss F.S.) Вудивисс Ф.С. Биотический индекс р. Трент. Макробеспозвоночные и биологическое обследование // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1977. С. 132-161.

Zahner R. Organismen als Indicatoren fur den Gewasserzustand // Arch. Hyg. und Bacteriol. 1965. Bd 149. № 3/4. S. 243-256.

The critical review of modes of a monitoring of freshwater reservoirs using organisms of a zoobenthos is carried out. The advantage and disadvantage of separate methods and condition of their applicability are shown. For a more reliable evaluation of a condition of ecosystem it is necessary to use a complex of methods adequate to a type of a reservoir and its fauna.