Дальше Љ следующему разделу Назад Љ предыдующему разделу Начало Љ началу разделу Конец Љ концу разделу Список Љ оглавлению

1.2. Биоиндикация как поиск информативных компонентов экосистем

Мем № 5: “Мониторинг источников антропогенных воздействий – это чисто техническая процедура, мало что дающая для оценки состояния экосистем, если эти антропогенные воздействия не носят катастрофического характера. Оценка загрязнения экосистем – это тоже частная задача. Ключевым элементарным объектом экологического мониторинга может быть только видовая популяция” Б.К. Павлов [Методология оценки.., 2000].

Наиболее часто цитируемой и, в то же время, наиболее идеологически расплывчатой областью экологии является некоторая совокупность методов, называемая “биоиндикацией”. Хотя истоки наблюдений за индикаторными свойствами биологических объектов можно найти в трудах естествоиспытателей самой глубокой древности, до сих пор отсутствует стройная теория и адекватные методы биоиндикации.

Относительно благополучно дело обстоит с описательным объяснением терминов. Например, согласно определению Н.Ф. Реймерса [1990]: “Биоиндикатор: группа особей одного вида или сообщество, по наличию, состоянию и поведению которых судят об изменениях в среде, в том числе о присутствии и концентрации загрязнителей… Сообщество индикаторное – сообщество, по скорости развития, структуре и благополучию отдельных популяций микроорганизмов, грибов, растений и животных которого можно судить об общем состоянии среды, включая ее естественные и искусственные изменения”. Безусловно, объективные факты свидетельствуют о существовании тесного влияния факторов среды на биотические процессы экосистемы (плотность популяций, динамику видовой структуры, поведенческие особенности). Такие факторы среды, как свет, температура, водный режим, биогенные элементы (макро- и микроэлементы), соленость и другие имеют функциональную важность для организмов на всех основных этапах жизненного цикла. Однако можно использовать обратную закономерность и судить, например, по видовому составу организмов о типе физической среды. Поэтому “Биоиндикацияэто определение биологически значимых нагрузок на основе реакций на них живых организмов и их сообществ. В полной мере это относится ко всем видам антропогенных загрязнений” [Криволуцкий с соавт., 1988].

Основой задачей биоиндикации является разработка методов и критериев, которые могли бы адекватно отражать уровень антропогенных воздействий с учетом комплексного характера загрязнения и диагностировать ранние нарушения в наиболее чувствительных компонентах биотических сообществ. Биоиндикация, как и мониторинг, осуществляется на различных уровнях организации биосферы: макромолекулы, клетки, органа, организма, популяции, биоценоза [Биоиндикация: теория.., 1994]. Очевидно, что сложность живой материи и характера ее взаимодействия с внешними факторами возрастает по мере повышения уровня организации. В этом процессе биоиндикация на низших уровнях организации должна диалектически включаться в биоиндикацию на более высоких уровнях, где она предстает в новом качестве и может служить для объяснения динамики более высокоорганизованной системы.

Считается, что использование метода биоиндикации позволяет решать задачи экологического мониторинга в тех случаях, когда совокупность факторов антропогенного давления на биоценозы трудно или неудобно измерять непосредственно. К сожалению, современная практика биоиндикации носит в значительной мере феноменологический характер, выраженный в пространном изложении подмеченных исследователем фактов поведения различных видов организмов в конкретных условиях среды. Иногда эти описания сопровождаются не всегда обоснованными выводами, носящими, как правило, сугубо оценочный характер (типа "хорошо / плохо", "чисто / грязно" и т.д.), основанными на чисто визуальных методах сравнения или использовании недостаточно достоверных индексов. Чаще всего такой "прогноз" делается, когда "общественное" мнение по конечному результату оценки качества экосистемы уже заранее известно, например, по прямым или косвенным параметрам среды. В результате этого, роль биоиндикации оказалась сведенной к следующей совокупности действий, технологически совпадающей с биомониторингом:

В редких случаях делаются практические попытки оценить лимитирующий уровень рассматриваемого фактора загрязнения, т.е. выполнить так называемый "анализ биологически значимых нагрузок". И только в исключительных случаях выполняется собственно операция "индикации", когда с использованием биоиндикаторных показателей прогнозируются неизвестные факторы среды и оценивается их значимость для всей экосистемы в ближайшем и отдаленном будущем. В качестве немногочисленных примеров организации комплексных гидроэкологических биоиндикационных исследований, в результате которых был сформулирован некоторый комплекс научно-обоснованных природоохранных решений, можно привести работы по оценке экологического состояния оз. Байкал [Кожова, 1986], рек Невы [Алимов с соавт., 1996б] и Чапаевки [Экологическое состояние.., 1997].

В значительной мере теоретическая и практическая неполнота работ в области биоиндикации связана с объективными методологическими трудностями отображения и моделирования предметной области. Оценка антропогенного воздействия на биотические компоненты экосистем во многом осложняется пространственно-временной дифференциацией видовой структуры, т.к. ценопопуляции одного и того же вида, входящие в разные сообщества организмов, характеризуются различными экологическими условиями обитания и их реакции на действие фактора могут существенно отличаться. У видов со слабо выраженными механизмами популяционного гомеостаза эти реакции всегда достаточно контрастно выражаются в снижении физиологической устойчивости части особей к действию антропогенных факторов и, в конечном счете, в нарушении процессов репродукции. Однако для большинства видов реагирование на любое техногенное воздействие (если, разумеется, оно не носит катастрофический характер) принципиально не отличается от выработанных в ходе эволюции тривиальных реакций на колеблющиеся изменения среды. В процессе адаптации биоценоза к меняющимся условиям включаются компенсационные механизмы и, при умеренных воздействиях, в популяциях вырабатывается некоторый средний, генетически обусловленный уровень интенсивности воспроизводства за счет "перераспределения факторов смертности" [Северцов, 1941]. И только в том случае, когда давление антропогенных факторов выводит экосистему за рамки естественной изменчивости, происходит нарушение динамической стабилизации популяционных связей, изменяется генетический состав и идет подавление наиболее генерализированного свойства популяций – воспроизводственного процесса.

Необходимым условием для выявления качественных нарушений биотических процессов, происходящих в экосистемах под влиянием антропогенных факторов, является знание диапазона естественной изменчивости биоценозов, т.е. построение пространства состояния популяций [Шмальгаузен, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1973]. В связи с этим возникает необходимость определения тех параметров, которые позволят с заданной подробностью и точностью оценить состояние биоценоза, вычленить изменения, вызванные действием антропогенных факторов, и получить необходимую и достаточную информацию для прогноза возможных изменений состояния экосистемы. Однако для получения такого “динамически достаточного описания” (термин Б.К.Павлова [Методология оценки.., 2000]) необходимо знание "правил" внутреннего преобразования популяций в результате действия каких-либо факторов. Но мы не можем сформулировать эти "правила" до тех пор, пока не определим ряд необходимых и достаточных параметров описания состояния популяций, достаточно чувствительных, информативных и обладающих достаточной селективностью в рамках поставленной задачи. Поэтому все исследования популяций и сообществ принципиально промежуточны (т.е. не конечны) и необходимо постоянное накопление информации, ее анализ и синтез, в процессе которых структурно-функциональные описания биоценозов и "правила" их преобразования приводятся в соответствие друг с другом. Этой проблематике применительно к водным экосистемам посвящены материалы главы 4 и часть 3 настоящей монографии.

Существенные методологические трудности биоиндикации возникают и при оценке состояния биоценоза по соотношению видов в конкретной экосистеме выборочным методом. Если исходить из понимания популяции, как совокупности особей, то информация, которую мы получили, не может быть экстраполирована за пределы временнóго периода или станции (полигона), на котором осуществлена выборка. Необходимо получить информацию о форме распределения вероятностей нахождения особей в той или иной точке пространства экосистемы. Исходя из найденного закона распределения, можно рассчитать число необходимых проб, обеспечивающих заданную точность интерполяции. Такой подход возможен для оценки состояния популяций на небольших площадях, например, в небольших замкнутых мелководных водоемах. Для крупных водоемов количество выборок ограничивается временем, за которые можно сделать пробы в сходных условиях (например, даже в течение суток может произойти перераспределение планктонных особей в пространстве). Проблемы, связанные с изучением пространственно-временной дифференциации зоопланктона при проведении мониторинговых исследований, показаны, например, на большом экспериментальном материале О.М. Кожовой и Б.К. Павловым [1986].

Таким образом, биоиндикацию можно определить как совокупность методов и критериев, предназначенных для поиска информативных компонентов экосистем, которые могли бы:

Рассмотрим частную задачу биоиндикации, в которой оценивается степень влияния произвольного фактора среды на некоторую совокупность измеренных показателей экосистемы. Если рассматривать ее формальную сущность, то тут фигурируют две векторные переменные: одна Y - характеризует состояние экологического объекта (растительности или гидробиологического сообщества), другая X – состояние среды (например, воды или почвы). Будем считать, что обе эти переменные являются номинальными, т.е. измерены в некоторых упорядоченных шкалах. Это позволяет оценить плотность распределения вероятности p0(x) значений yi для каждого интервала значений X (хотя с точки зрения классической математической статистики эта процедура относится к классу некорректных задач). Если распределение вероятности параметра экосистемы по оси значений фактора является равномерным, то можно говорить о том, что параметр не является индикатором фактора X.

Пусть задан некоторый критерий c – мера отклонения закона распределения вероятности, восстановленного по эмпирическим данным, от равномерного распределения. Тогда при c , превышающем некоторое пороговое значение c пор , можно говорить, об индикаторной значимости переменной Y, а диапазоны значений Х, где функция распределения принимает экстремальные значения, можно считать индицируемыми диапазонами фактора.

С точки зрения математики поставленная задача биоиндикации в реальных условиях относится к классу плохо формализуемых задач [Мазуров, 1982], поскольку характеризуется следующими особенностями:

В связи с этим, нахождение адекватной связи индикаторов и индицируемых факторов является типичной операцией с "размытыми" множествами [Заде, 1974], а, следовательно, характеризуется существенной неопределенностью (стохастичностью).

В то же время, к настоящему моменту сложились условия, позволяющие преодолеть некоторую математическую "ущербность" биоиндикации:

Рассмотрим в этой связи некоторые специальные методы и инструментальные средства построения автоматизированных и неавтоматизированных экспертных систем для решения задач биоиндикации.

Дальше Љ следующему разделу Назад Љ предыдующему разделу Начало Љ началу разделу Конец Љ концу разделу Список Љ оглавлению