Экологическая гидробиология (гидроэкология) как наука “изучает население гидросферы во взаимосвязи с окружающей средой и биологические явления в водоемах, возникающие в результате взаимодействия различных живых компонентов друг с другом и с неживой природой” [Константинов, 1979]. Развитие теории водных экологических систем осуществляется на трех неразрывно связанных между собой уровнях проблематики и научно-системной интеграции [Одум, 1986; Розенберг с соавт., 1999]:

• аутэкологии, изучающей проблемы физиологических аспектов жизнедеятельности гидробионтов на организменном уровне (интенсивность метаболизма, закономерности питания, экскреция биогенных элементов, рост массы тела и проч.);
• демэкологии, связанной с изучением динамики популяций и явлениями их взаимодействия (конкуренции, доминирования, регулирования численности и т.д.);
• синэкологии или экологии сообществ, исследующей специфику надорганизменных форм жизни – популяций и биоценозов, обладающих определенной структурой, функциями и характером взаимодействия с окружающей средой.

А.С. Константинов [1979] выделяет следующие конкретные практические задачи гидробиологии:

• повышение продуктивности водоемов и получение из них наибольшего количества биологического сырья в результате промысла водных организмов (продукционная гидробиология);
• аналитический контроль качества водоемов и поиск мер обеспечения людей чистой водой (санитарная гидробиология [Телитченко, Кокин, 1968]);
• адаптивное управление и разработка стратегии комплексного использования водоемов и их охраны от возможных негативных последствий.

Можно согласиться с С.М. Голубковым [2000], что “гидробиология континентальных водоемов в последние десятилетия переживает пору расцвета”, однако к имеющимся реальным достижениям по всем основным поставленным задачам трудно отнестись с тем же оптимизмом, что и 30 лет назад.

Целью последующего изложения в свете представленной терминологии является рассмотрение методов и конструкций синэкологии для решения задач санитарной гидробиологии.

Сообщества водных организмов по своим условиям обитания и структурно-функциональным характеристикам имеют ряд ключевых особенностей по сравнению с наземными биогеоценозами [Мордухай-Болтовской, 1974; Методика изучения.., 1975], которые в основном заключаются в следующем:

1. Гидробионты, окруженные водой, подвергаются значительно меньшим колебаниям температуры (обычно в пределах от 2 до 40°), чем обитатели биогеоценозов. Однако для них имеет большое значение содержания кислорода, который часто бывает в дефиците, а временами может вовсе исчезать. В связи с этим, существующие классификации экосистем учитывают, в первую очередь, содержание кислорода в водоеме.
2. Водные организмы находятся в условиях более слабой освещенности, чем наземные, а расположенные на глубинах водоемов (и в подземных водах) совершенно лишены света и их живые компоненты могут существовать только за счет поступления органических веществ извне. Поэтому в системе гидробиоценозов гораздо сильнее выражена вертикальная дифференциация (стратификация). В связи с вертикальной расчлененностью водной среды типы водных сообществ выделяются по совершенно иному принципу, чем типы биогеоценозов. Последние в большинстве случаев, как указывает В.Н. Сукачев [1966], совпадают с границами растительных ассоциаций на поверхности земли, в то время как типы гидробиоценозов различаются главным образом по их положению в пространстве. Например, различают следующие "жизненные формы" [Дуплаков, 1933; Зернов, 1949; Зенкевич, 1951; Константинов, 1979]:
• планктон (planktos – парящий) и нектон (nektos – плавающий) – население пелагиали, проводящее жизнь во взвешенном состоянии и активно передвигающееся в толще воды;
• бентос (bentos – глубина) – организмы, живущие на дне водоемов или в грунте;
• перифитон (peri – вокруг, phyton – растение) – гидробионты, поселяющиеся на плотных субстратах и приспособленные к обитанию на границе раздела между субстратом и водой.
3. Организмы в водоемах биохимически и осмотически более тесно связаны с окружающей их средой и зависят от содержания в ней растворимых веществ. Благодаря значительно большей, чем у воздуха, плотности воды, многие водные организмы пребывают в свободно плавающем или парящем состоянии, поскольку вода содержит пространственно-распределенный источник пищи в виде взвешенной массы органических веществ и микробов. Вода одновременно создает возможность биохимических связей между сообществами гидробионтов за счет выделения многими организмами в воду кислорода, углекислоты и различных продуктов метаболизма. Эти вещества, токсичные, либо, наоборот, стимулирующие другие организмы, образуют как бы сеть, по которой организмы сообщаются косвенно, не вступая друг с другом в прямой контакт.
4. Население гидросферы значительно разнообразнее, чем наземное, хотя во внутренних водоемах состав флоры и фауны сильно обеднен по сравнению с морями из-за выпадения многих групп. Основную массу первичных продуцентов составляют взвешенные в воде микроскопические водоросли, в то время как на суше - это почти исключительно крупные растения, с корнями в почве. Несмотря на чрезвычайно мелкие размеры планктонных водорослей, они обладают весьма высоким темпом размножения и могут давать очень высокую первичную продукцию, за счет которой развивается местами богатейшее животное население.
5. В горизонтальном направлении водные сообщества, как и биогеоценозы, также неоднородны. Биотопы определяются преимущественно физическими свойствами среды и группируются по экологическим зонам, на которые делятся водоемы: например, в озерах бенталь подразделяется на литораль (прибрежная зона), сублитораль (до нижней границы распространения высших растений), профундаль. Внутри каждой зоны может быть выделено по несколько биотопов и соответствующих им биоценозов (например, на разных грунтах).
6. Гидробиоценозы, как и наземные экосистемы (в первую очередь, фитоценозы), обладают хорошо выраженной изменчивостью во времени. Сезонная (годовая, суточная или иная циклическая) динамика, вызванная изменениями температуры, наблюдается как в ценозах высшей водной растительности, отмирающей с наступлением осени, так и в планктонных сообществах, состоящих из видов с кратким жизненным циклом. В меньшей мере выражены сезонные изменения в бентосе, остающемся в крупных водоемах на зиму в почти полном составе и количестве, хотя в некоторые периоды его гетеротопные группы (насекомые) покидают водоем.
7. Межгодовые (или многолетние) изменения в водоемах выражены не менее, если не более ярко, чем в биогеоценозах, и, в основном, происходят в результате тех же причин: изменения климатических условий и деятельности человека. В гидробиоценозах постоянно происходят также изменения в соотношении видов и их обилии, причины которых часто не удается установить. Эти ненаправленные изменения колебательного типа называют флуктуациями, противопоставляя их сукцессиям – изменениям в течение ряда лет, направленным в одну сторону. Сукцессии часто наблюдаются в гидробиоценозах и представляют собой обычно продолжающийся в течение ряда лет процесс постепенного приспособления сообществ гидробионтов к сильно изменившимся абиотическим условиям. Мы наблюдаем их при различных естественных изменениях режима водоемов, а в еще большем масштабе – при возникновении новых водоемов или водохранилищ (на затапливаемой, например, вследствие сооружения плотины, долине реки).

Из всего сказанного выше нетрудно предположить, что расчетные методы изучения водных экосистем должны отличаться от методов и алгоритмов количественного анализа наземных биогеоценозов.

Устойчивость метаболизма биоценоза в пределах его адаптационных возможностей поддерживается за счет периодических, сезонных или ответных перестроек его структуры, по существу являющихся теми колебательными процессами, которые служат фундаментальной характеристикой функционирования биологических систем любого структурного уровня. Поэтому представляется важным квалифицированно оценить, какие перестройки структуры и нарушений метаболизма, происходящие на уровне биоценозов и названные экологическими модификациями [Абакумов с соавт., 1981; Израэль, Абакумов, 1991; Попченко, 1991], являются потенциально опасными на экосистемном уровне. При этом выделяются следующие инвариантные состояния водных экосистем, соответствующие разным уровням антропогенного загрязнения:

• фоновое состояние – возможны перестройки структуры, не ведущие к ее усложнению или упрощению, т.е. не изменяющие общего уровня организации биоценозов (например, смена доминантных видов, изменение видового состава);
• состояние антропогенного экологического напряжения – выражается в увеличении разнообразия биоценоза, в частности, в увеличении общего числа видов, в уменьшении энтропии, в усложнении межвидовых отношений, в увеличении пространственно-временной гетерогенности, в усложнении временной структуры и пищевых цепей и т.д.;
• состояние антропогенного экологического регресса – характеризуется уменьшением разнообразия и пространственно-временной гетерогенности, увеличением энтропии, упрощением межвидовых отношений, сезонных модуляций, трофических цепей;
• состояние антропогенного метаболического регресса – соответствует снижению активности биоценоза по сумме всех процессов утилизации вещества и энергии.

Высказанные надежды [Абакумов, Сущеня, 1991] на то, что приведенная классификация состояния водных экосистем, основанная на представлениях об экологических модификациях, возникающих в результате химического, теплового и "биологического" загрязнения антропогенного происхождения, будет способствовать повышению эффективности Гидробиологической службы, до настоящего времени не нашли своего практического воплощения.

Концепция "допустимого качества природной среды" в системе мониторинга состояния водоемов предполагает дифференцированный подход к природным объектам в зависимости от их народнохозяйственного, научного и эстетического значения. При этом для разных категорий водоемов считается необходимым разрабатывать свои предельно допустимые состояния экосистем, которые оцениваются на основе структурно-функционального подхода и с учетом индивидуальных требований к водным объектам: региональным особенностям, морфометрии, проточности и др. [Приемы прогнозирования.., 1985].

Сущность экологического нормирования заключается в разработке критериев, оценивающих степень влияния антропогенных факторов на устойчивость и/или биоразнообразие экосистем. Действительно, сообщества водных организмов, вовлеченные в постоянный круговорот вещества и энергии с окружающей средой, реагируют на изменения ее качества адекватной структурно-функциональной перестройкой, проявляемой в снижении продуктивности, изменении соотношения отдельных видов, появлении новых доминантных видов, изменении сети трофических отношений. Однако, причинно-следственная интерпретация экологических модификаций, которым, как правило, приписывается антропогенный характер, может иметь более сложную природу. В водных экосистемах, подвергающихся комплексному воздействию различных факторов (химическое, термическое, радиационное загрязнение, изменение гидродинамического режима и проч.), могут протекать спонтанные и неоднозначно трактуемые нарушения динамики количественного развития или трансформации видовой структуры, которые на самом деле не имеют никакого отношения к анализируемому фактору. Например, можно отметить следующие механизмы изменения биоразнообразия, не связанные с антропогенным загрязнением:

• эволюция биоценоза в направлении формирования комплекса экологически полифункциональных популяций;
• резкие сезонные колебания (вылет имаго насекомых) или пространственная неоднородность биотопов;
• колебания степени эвтрофирования водоемов, связанные с многолетней природно-климатической динамикой.

В главе 3 отмечалось, что в гидробиологической литературе нет единого мнения по поводу формулировки определения “качество поверхностных вод”. Еще большие трудности вызывает идентификация стрессов экосистем – любые критерии “качества экологического состояния” многие авторы признают относительными и субъективными. С философских позиций это вполне закономерно:

Иными словами, полным отображением собственного качества может быть только сам объект. Поскольку любая формальная оценка (как абстрактная модель) есть перечисление немногих выделенных свойств объекта, наиболее существенных для решения субъектом некоторой задачи, то “поиск оптимума качества экосистемы должен вестись в терминах элементов конечной цели” [Гладышев, 1999]. Имея под собой такую диалектическую основу, большинство определений, связанных с проблемами экологического нормирования, по-прежнему носят характер терминологических изысканий, а общепринятых, точных и адекватных методик гидробиологической оценки качества воды, применимых на практике, не существует до настоящего времени.

Общие подходы в разработке немногочисленных количественных методов гидробиологического контроля базируются на следующих двух принципах и представлениях [Федоров, 1974; Абакумов, 1987]:

Продукционно-энергетическое направление в общем случае основано на следующих концепциях (см. раздел 2.5 и Приложения 1-2):

Концепция трофических уровней использования вещества и энергии, при всей своей определенной схематичности и условности, дает возможность получить количественное представление о соотношении биомасс, продукций, пищевых потребностей и участия в органической деструкции каждой из групп-утилизаторов, что может быть представлено в виде биотического баланса. Разумеется, оценка экологического состояния водной системы по функциональным параметрам целиком зависит от тщательности детализации и адекватности разработанных моделей, объективности при интерпретации результатов и требует наличия квалифицированных специалистов в области системной аналитики.

Популяционный подход, напротив, основывается на простых "индексах", с помощью которых оценивают видовое богатство и биоразнообразие водных сообществ и делаются выводы о вероятности наличия "экологических модификаций".

• простые, непосредственно характеризующие какой-либо индивидуальный компонент экосистемы (например, численность, биомасса, или число видов в сообществе);
• комбинированные, отражающие компоненты с разных сторон (например, видовое разнообразие учитывает как число видов, так и распределение их обилия);
• комплексные, использующие сразу несколько компонентов экосистемы (например, продукция, самоочищающая способность, устойчивость).

Если используемые индексы адекватно отражают высокую чувствительность некоторых сообществ реагировать на воздействие поступающих в водоем загрязняющих веществ, то они позволяют достаточно надежно выявлять изменения, происходящие в экосистеме водоема, не замеченные за долгое время другими методами. В частности, индексы, основанные на планктонных организмах, из-за короткой продолжительности жизни последних пригодны для оперативной оценки обстановки, поскольку могут быстро реагировать на поступление в водоем токсичных веществ. Индексы, основанные на бентосных организмах, из-за большей продолжительности жизни представителей бентоса могут отражать экологическое состояние за более длительный интервал времени, как бы интегрируя условия существования.

Как уже подчеркивалось неоднократно, к сожалению, до настоящего времени отсутствуют как общепринятое и сколько-нибудь математически строгое определение “экологического состояния водоема”, так и обобщенный перечень контрольных показателей, необходимых для идентификации этого состояния. До сих пор не удается также прийти к единому мнению относительно допустимых интервалов изменения самых общепринятых индексов. Такое положение вызвано не только недостаточной изученностью механизма функционирования природных экосистем, но и противоречивостью, неоднозначностью целей у различных пользователей природных ресурсов водоемов.

Исходя из принципа приоритета первичных данных, основным результатом гидробиологического мониторинга являются три основных показателя:

Каждый из перечисленных показателей или их различные комбинации являются основой для построения многих теорий, критериев и методов оценок качества некоторой гидробиологической субстанции (либо водоемов в смысле их утилитарного водохозяйственного предназначения, либо сообществ водных организмов с целью сохранения биоразнообразия и "экологической производительности", либо и того, и другого, и чего-нибудь третьего). Значительная часть индексов и способов их использования представлена в руководствах Госкомгидромета [Руководство по методам.., 1982; Руководство по гидробиологическому.., 1992], подготовленных коллективом авторов под редакцией В.А. Абакумова, однако, эти данные недостаточно полны и критичны.

Последний отечественный обзор методов биологического мониторинга выполнен почти 30 лет назад А.В. Макрушиным [1974а,б] и стал библиографической редкостью. Новый квалифицированный критический обзор был сделан А.И. Бакановым [2000а], который цитирует свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики зообентоса, но вследствие ограниченности объема этой статьи им не приводится самая важная деталь – математический аппарат, используемый при расчете тех или иных индексов, а также сведения о результатах его применения.

В настоящее время в мировой практике отсутствует сколько-нибудь формализованная классификация индексов и критериев, рекомендуемых для решения конкретных задач гидробиологического мониторинга. В зависимости от рассматриваемых групп гидробионтов или применяемого математического аппарата А.В. Макрушин условно делит эти методики на 3 группы и 9 подгрупп, а А.И. Баканов – на 17 групп (см. табл. 4.1). Данные разбиения нельзя считать в полной мере классификацией методов, поскольку “они выполнены по разным основаниям, и являются лишь группировкой, используемой для удобства последующего изложения” [Баканов, 2000].

Разбиение по А.В. Макрушину [1974]

Разбиение по А.И. Баканову [2000]

На основе показательных организмов Система Кольвитца - Марссона и ее модификации Другие классификационные системы видов-индикаторов: - по характеру питания - по соотношению крупных таксонов - по устойчивости видов к загрязнению По видовому разнообразию Индексы видового разнообразия Индексы сходства населения Индексы, основанные на теории информации На основе показательных организмов и по видовому разнообразию Система Бекка и Бика Система Вудивисса и ее модификации Система Патрик Система Хаттера

Обилие организмов; Статистическое распределение организмов; Соотношение численность/биомасса; Число видов и удельное видовое богатство; Характер доминирования, ранговые распределения; Соотношение крупных таксонов и экологических групп; Пространственное распределение организмов (агрегированность, глубина проникновения в грунт), характеристики дрифта; Трофическая структура; Морфологические изменения; Функциональные (в том числе продукционные) характеристики; Системы сапробности, токсобности и сапротоксобности; Биотические индексы; Обобщенная функция желательности; Корреляционные связи, методы теории графов; Многомерные методы сравнения структуры сообществ; Комбинации вышеприведенных методов; Комплексные методы, включающие зообентос как один из компонентов.

Проблема интерпретации значений индексов часто бывает очень сложна и может привести к существенным ошибкам. Большинство индексов имеет эмпирическое происхождение (один из авторов называет такой подход “индексологией” [Розенберг с соавт., 1999]). Допустим, исследователь установил, что при различных уровнях загрязнения индекс достигает определенных величин, и на основании этого строится шкала для оценки загрязнений. Но обратное утверждение не всегда верно, т.е. определенное значение индекса не обязательно свидетельствует о наличии именно такого уровня загрязнений, который наблюдался при построении шкалы. Например, низкая величина индекса может быть вызвана специфическими метеорологическим или физико-химическими условиями. Форма зависимости величин индексов от степени загрязнения обычно бывает нелинейной (например, видовое разнообразие достигает минимальных величин как в очень чистых, так и в очень загрязненных водах).

Не опровергая тезис о приоритете и уникальной ценности первичных данных, мы не собираемся укреплять читателя в ложном убеждении о ненужности индексов вообще. Вспомним хотя бы излишне парадоксальную фразу Блеза Паскаля “В науке ровно столько науки, сколько в ней математики”. Этот максимализм не лишен внутреннего смысла: например, для того, чтобы выявить вышеприведенные виды-доминанты О.М. Кожовой с соавт. [1979] неизбежно пришлось провести некоторый математический анализ (хотя бы посчитать средние...), т.е. сознательно, или подсознательно использовать еще один индекс, который в этой ситуации оказался вполне работоспособным.