Видовое разнообразие слагается из двух компонентов [Одум, 1986]:

• видового богатства, или плотности видов, которое характеризуется общим числом имеющихся видов;
• выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования.

Виды, входящие в состав биоценоза, очень сильно различаются по своей значимости. Традиционно принято выделение следующей иерархии видов: руководящие (или "доминантные") виды; за ними следует группа "субдоминантов"; остальные же виды считаются второстепенными, среди которых отмечают случайные или редкие. Значение отдельных видов должно определяться тем, какую роль играют они в функционировании экосистемы или в продукционном процессе. Но при исследованиях водных сообществ установить истинную функциональную роль видов нелегко, если об их значении судить только по обилию, т.е. численности и биомассе.

При этом для анализа биоразнообразия и степени доминантности в разных ситуациях используют два традиционных подхода:

• сравнения, основанные на формах кривых относительного обилия или доминирования – разнообразия:
• сравнения, основанные на индексах разнообразия, представляющих собой отношения или другие математические выражения зависимости между числом видов и их значимостью.

Рис.4.2. Форма кривых доминирования-разнообразия

,

• кривая III – ниши многомерны и перекрываются, что соответствует гипотезе Ф. Престона [Preston, 1948^М] о логнормальном распределении оценок значимости отдельных видов в соответствии с формулами :

Гипотеза Ф. Престона порождает большое семейство S-образных кривых и соответствует промежуточной ситуации между I и II, наиболее широко распространенной в природе.

Рассмотрим некоторые используемые выражения для индексов, позволяющих выделить виды-доминанты. Например, для природных биоценозов принято использовать индекс доминирования И. Балога [1958, цит. по: Руководство по гидробиологическому.., 1992]:

D_i = N_i / N_s,

где N_i – число особей i-го вида, N_s – общее число особей в биоценозе. К сожалению, этот идеальный по своей простоте индекс не отражает самого смысла доминирования, поскольку может принимать, например, значение 0.5 как при истинном доминировании, когда при нескольких сотнях видов один вид выражен половиной численности, так и в случае двух особей двух видов.

Другая формула индекса доминирования (или доминантности) предложена А. Ковнацки [Kownacki, 1971^М] на основе "коэффициента обилия" В.Ф. Палия [1961] (индекс доминирования Палия - Ковнацки):

где p_i – встречаемость; p_i = m_i / M_i , m_i – число проб, в которых был найден вид i, M – общее число проб, N_i – число особей i-го вида, N_s – общее число особей в биоценозе. Для характеристики видового комплекса предлагается выделять доминанты в пределах 10 < D_i < 100, субдоминанты – в пределах 1 < D_i < 10, субдоминанты первого порядка – в пределах 0.1 < D_i < 1 и второстепенные члены – 0.01 < D_i < 0.1.

Отнесение входящих в состав биоценоза видов к доминантным группам только по их числовому обилию, как отмечал В.Ф. Ласточкин [1930, цит. по: Методика изучения.., 1975], было бы неправильным, так как более мелкие формы, как правило, наиболее многочисленны и всегда будут оказываться руководящими. Ряд исследователей [Руководство по гидробиологическому.., 1992] предлагают пользоваться для этого биомассой, т.е. весом на единицу площади дна, характеризующим массу живого органического вещества, которую образует вид, подставляя ее значения B_i и B_s в формулу (4.4) того же индекса доминирования по В.Ф. Палию и А. Ковнацкому:

Но нетрудно увидеть, что вариационный размах натуральных значений биомассы (колеблющейся, в зависимости от размера животных, в сотни тысяч раз – от 1 мг до десятков и сотен грамм на 1 м²) так же велик, как и для численности, в результате чего ранжирование видов по биомассе приводит к тому, что некоторые животные, например, моллюски, всегда будут иметь высокий приоритет, даже если на организменном уровне встречаются редко.

Целенаправленные функциональные преобразования над значениями численности или биомассы в отдельности (например, логарифмирование или извлечение квадратного корня) могут несколько улучшить общую картину соотношения доминирования, поскольку модифицируют характер статистического распределения, приближая его к нормальному. Например, для рассматриваемой задачи Ф.Д. Мордухай-Болтовским [Методика изучения.., 1975] предложена более работоспособная форма индекса доминирования:

D_i =

где p_i = m_i / M – встречаемость вида i, m_i – число проб, в которых был найден вид, M – общее число проб, B_i / B_s – удельная биомасса вида.

Еще один интересный вариант видится нам в использовании различных функциональных комбинаций из трех основополагающих показателей (встречаемость, численность, биомасса), что дает возможность получить целый класс индексов, часть из которых в рамках поставленной задачи могут оказаться состоятельными, несмещенными и эффективными оценками изучаемого явления. Примером такого обобщенного показателя является индекс плотности населения , введенный в гидробиологическую практику Л.А.Зенкевичем и В.А.Броцкой [1937] и широко использованный нами в математических расчетах части 3. Например, использование плотности населения в формуле (4.4)

(4.5)

Индексы доминантности, основанные на вероятности p_i , дают возможность ранжировать виды в пределах изучаемого объекта: сравнивать разные водоемы с использованием D_i можно только в том достаточно редком случае, когда количество измерений М на каждом из них примерно одинаково [Тодераш, 1984].

Степень сложности биологических систем может рассматриваться также в аспекте эквитабельности компонентов видовой структуры. При этом под разнообразием (однородностью, выравненностью) обычно понимают то свойство [Левич, 1980], которое отличает, например, сообщество из 12 особей трех видов с распределением (4, 4, 4) от сообщества (10, 1, 1). Стремление представить характер такого распределения, заданного большим набором численностей, в компактном виде одним числом приводит к обобщенным индексам, форма выражения которых традиционно связывается с мерами количества информации.

Рассмотрим два независимых опыта a и b , таких что любые сведения об исходе одного опыта никак не меняют вероятностей исхода другого. Пусть опыт a имеет r равновероятных исходов, а опыт b – l исходов. Рассмотрим сложный опыт a b , состоящий в одновременном выполнении обоих опытов. Степень неопределенности h(a b ) опыта a b равна сумме неопределенностей опытов a и b и, в соответствии с точкой зрения американского инженера-связиста Р. Хартли [Hartley, 1928, цит. по: А.М. Яглом, И.М. Яглом, 1973], может быть выражена следующим логарифмическим уравнением:

К. Шеннон [Shannon, 1947, рус. пер. 1963], развивая идеи Хартли, определил энтропию опыта Н, как среднее значение неопределенности отдельных исходов:

• или в общем случае произвольного опыта с k исходами, имеющими вероятности P₁, P₂, …, P_k

Энтропия (или неопределенность исхода) равна нулю, если вероятность одного из событий равна 1, и принимает максимальное значение в случае равновероятных исходов. Действительно, если известно, что в водоеме присутствует только один вид гидробионтов, то какая-либо неопределенность по его извлечению отсутствует (т.е. Н = 0). Неопределенность в предсказании результата отлова резко возрастает, если мы имеем в водоеме k видов с одинаковой численностью. Важным для биологии свойством энтропии является то, что значительным числом исходов, суммарная вероятность которых мала, при подсчете энтропии можно пренебречь.

Энтропию H, как меру неопределенности, нельзя отождествлять с информацией I (как, например, напряженность электрического поля нельзя отождествлять с разностью потенциалов). Но количество информации об опыте b , содержащейся в опыте a , равно

где Ha (b ) – условная энтропия опыта b после выполнения опыта a (т.е. снижение неопределенности b в результате выполнения a ).

Для дальнейшего изложения приведем также известную из школьной комбинаторики формулу для числа перестановок из предметов k различных типов, общее число которых N = n₁+n₂+…+n_k (авторство формулы маячит в глубине XVII в. между Б. Паскалем и Я. Бернулли):

Опуская математические доказательства, приводимые А.М. Ягломом и И.М. Ягломом [1973], запишем равенство, в котором H – энтропия:

(4.9)

Трудно определить научный приоритет использования формулы (4.6) применительно к экосистемам. По сведениям И.И. Дедю [1990], Р. Мак-Артур уже в 1955 г. для оценки степени структурированности биоценозов использовал общее уравнение энтропии произвольной системы, опубликованное К. Шенноном в 1947 г. В 1957 г. Р. Маргалеф постулировал теоретическую концепцию, согласно которой разнообразие соответствует неопределенности (т.е. энтропии) при случайном выборе видов из сообщества [Макрушин, 1974а]. В результате этих работ большое распространение и повсеместное признание получил индекс Шеннона Н, иногда называемый информационным индексом разнообразия К.Шеннона – У. Уивера.

При расчете энтропии Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. В качестве оценок вероятностей независимых событий р_i для формулы (4.6) могут быть использованы следующие апостериорные отношения:

• удельная численность i –го вида, как частное от деления его численности N_i на общую численность всех видов, взятых для анализа: p_i = N_i / S N_i;
• удельная биомасса i –го вида, как частное от деления его биомассы B_i на общую биомассу всех видов в пробе: p_i = B_i / S B_i.

Чуть позже Р. Маргалеф [Margalef, 1958], ссылаясь на формулу Л. Больцмана для энтропии изолированных термодинамических систем, предложил другое выражение для индекса разнообразия:

где N! – факториальная величина всех исследуемых видов, n_i! – факториал от числа особей каждого вида. Сопоставляя формулы (4.6) и (4.9), нетрудно увидеть, что (4.10) – просто иная форма расчета энтропии по Шеннону, не нашедшая, впрочем, широкого применения, поскольку, например, факториал от 34 составляет 3´ 10³⁸ и является последним факториалом, вычисляемым на современном компьютере без использования специальных приемов.

1. “Разнообразие в индексе Шеннона трактуется как приходящееся на одну особь количество информации, заключенное в распределениях по видам, особям, или энергии по трофическим связям” [MacArthur, 1955; цит. по: Одум, 1986]. Как уже было рассмотрено выше, энтропия Н отражает лишь один единственный аспект – степень выравненности вероятностей независимых событий (т.е. степень неопределенности встретить какой-либо вид). Сама по себе используемая оценка вероятности p_i = N_i/S N_i полностью исключает учет в Н каких-либо данных об абсолютном количестве организмов, либо их биомассе. Одинаковые значения p_i получаются как при больших (2000/10000), так и при малых (2/10) численностях особей, поэтому в интерпретациях индекса можно говорить только об относительном характере распределения информационных связей, вещества и энергии по отдельным таксонам, не затрагивая особь. И, наконец, сама по себе концепция независимости событий, заложенная в оценке энтропии, не предполагает оценку каких-либо структурных взаимодействий между таксонами, тем более трофических связей между ними.
2. “Индекс Шеннона является мерой информации, содержащейся в экологической системе, подобно количеству информации в последовательности битовых сигналов в каналах связи” [Маргалеф, 1992]. Аналогия с каналами связи, где каждый очередной бит уменьшает неопределенность Н передаваемого сообщения и одновременно увеличивает количество принятой информации I, достаточно поверхностна, ибо никому еще не удалось разложить данные об экосистеме в последовательность взаимообусловленных квантов информации. К тому же, энтропия Н не вполне тождественна информации, а, с сугубо гносеологических позиций, является ее антиподом. И, наконец, информация о внутренней организации экосистемы, объективно присутствующая в структурах организмов, потоках между этими структурами, петлях обратной связи и проч., далеко не сводится только к разнообразию (тем более, к популяционной эквитабельности). Поэтому этот индекс, как заметил А.Ф. Алимов [2000], “скорее всего несет информационную нагрузку для исследователей, но не для экосистемы”.
3. “Индекс Шеннона суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования” [Алимов, 2000]. “Существенным достоинством индекса разнообразия является его полная независимость от биоценотического сходства сравниваемых сообществ и возможность оценки степени разнообразия каждого ценоза в отдельности” [Баканов, 2000а]. Действительно, существует прямая функциональная связь между H и числом видов в сообществе S – см. рис. 4.3. Если видовой состав относительно невелик (S < 30), то на величину H преимущественно влияет значение количества видов, нежели характер эквитабельности числа особей. С увеличением S > 60 влияние числа видов на величину Н существенно ослабевает. Параллельная зависимость индекса Шеннона от двух факторов биоразнообразия (видовой плотности и выравненности) является одновременно его достоинством и недостатком. Достоинство заключается в "комплексности" индекса, а недостаток – в том, что невозможно оценить по предъявленному значению, какой из этих двух факторов превалирует. Из сказанного вытекает практическое требование к корректности сравнения индексов Шеннона для различных биоценозов: размерность видового пространства сравниваемых структурных комплексов должно быть примерно одинаковой. Избежать этого можно, используя не все виды, найденные в пробе, а только некоторый "стандарт" из 10-15 преобладающих видов, составляющих приблизительно 90% общей численности или биомассы, так как именно они в конечном итоге определяют структуру и продуктивность сообщества [Баканов, 2000а].

Для элиминации влияния числа видов S Э. Пиелу [Pielou, 1966^М, 1975] предложила индекс выравненности экологических сообществ Пиелу:

H’ = H / H_max = H/ log₂ (1/S),

который зависит только от равномерности распределения обилия по таксонам, поскольку представляет собой степень уклонения энтропии Н от ее максимального значения H_max = log₂ (1/S) – см. кривую 1 на рис. 4.3.



Рис. 4.3. Зависимость индекса Шеннона Н от числа видов S
(кривая 1 – график максимально возможных значений индекса - равномерное распределение численности по таксонам {1, 1, 1, 1…}; кривая 2 – умеренное доминирование – заселенность таксонов в арифметической прогрессии {1, 2, 3, 4, …} ; кривая 3 – сильное доминирование – заселенность таксонов в геометрической прогрессии {1, 2, 4, 8, …} )

 

4. “При вычислении индекса лучше оперировать не численностью видов, а биомассой, так как она полнее отражает разнообразие функциональных связей в общей энергетике сообщества. …Главный недостаток индекса – малая чувствительность к редким видам” [Гиляров, 1969]. Понятия “лучше” или “хуже” являются в данном случае трудно формализуемой эвристической оценкой и полностью зависят от гипотезы биоразнообразия, принимаемой исследователем при расчете выравниваемых вероятностей p_i: будь то число особей, их масса или любая другая функция от тех или иных показателей. Можно предложить, например, следующую формулу для расчета p_i = (N_i× B_i)^1/2/S (N_i× B_i)^1/2 , где (N_i× B_i)^1/2 – индекс плотности населения [Зенкевич, Броцкая, 1937; Дедю, 1990], которая будет гармонично сочетать оба фактора обилия. Для выделения редких видов, можно использовать любую, предварительно разработанную шкалу весовых коэффициентов a _i и рассчитывать вероятности с учетом значимости отдельных таксонов p_i = a _iN_i / S a _iN_i . Возможны и иные конструкции оценок выравненности.
5. “Значения этого индекса тесно связаны со многими другими показателями экосистем: а) соотношениями стено- и эврибионтных видов, пищевых потребностей хищных и нехищных животных в сообществах, б) содержанием органических веществ в воде и некоторыми другими абиотическими факторами, с) значениями биотического индекса Вудивисса, отражающего степень загрязнения вод, д) биомассой организмов и через нее с продуктивностью популяций” [Алимов, 2000]. Не подвергая сомнению конкретные выведенные статистические закономерности, следует только подчеркнуть их вероятностный характер. Поскольку экосистемы представляют собой типичные "размытые" множества, особое внимание должно уделяться всестороннему анализу значимости рассчитанных корреляций. В частности, вывод, сделанный А.М. Гиляровым [1969] об обратной зависимости индекса Шеннона от биомассы по отношению к планктонным сообществам справедлив не для всех типов водоемов и, тем более, не всегда применим к другим типам гидробионтов. Так, данные о низкой значимости статистической связи Н с биомассой, продукцией и ассимиляцией опубликованы нами, например, для донных сообществ малых рек Среднего Поволжья [Экологическое состояние.., 1997].
6. “Достоинством индекса Шеннона является независимость от какого-либо гипотетического распределения” [Гиляров, 1969]. “Индекс почти не зависит от величины пробы и характеризуется нормальным распределением; это обстоятельство позволяет использовать обычные статистические методы для проверки значимости различий между средним” [Одум,1986]. Энтропия H зависит только (!) от "величины пробы": числа анализируемых видов N и вероятностей p_i (а через них – от характера распределения численностей или биомасс видов). В главе 5 будет показано, что логарифмирование любых исходных гидробиологических показателей (В и N, в частности), почти всегда существенно приближает характер распределения результирующих значений к нормальному гауссовскому закону.
7. “Аналогия энтропийной функции с информационным индексом разнообразия поверхностна, поскольку в биологическом смысле однородность может трактоваться и как "порядок", и как "беспорядок"” [Свирежев, Логофет, 1978]. “Следует искать не абсолютный, а условный максимум как однородности, так и разнообразия, соответствующий устойчивому развитию экосистем. При этом биологически осмысленным ограничением может быть, например, баланс сохранения субстратно-энергетических факторов, потребляемых сообществом” [Левич, 1980]. Действительно, гипотеза о максимуме биоразнообразия в результате выравненности плотностей популяций не соответствует представлениям о способе существования реальных экосистем: трудно представить себе устойчивое сообщество организмов, в котором каждый вид представлен одинаковой численностью или биомассой. В сообществах гидробионтов в результате эволюции образовались некоторые устоявшиеся соотношения численностей отдельных таксонов; например: в малых реках Самарской области на 1 особь Coleoptera в среднем обычно приходится 2 экз. Hemiptera, 3 экз. Bivalvia, 4 экз. Ephemeroptera, 8 экз. Chironomidae, 14 экз. Nematoda и 25 экз. Oligochaeta. Соотношения биомассы варьируется еще в большей степени: {1 : 3 : 10 : 50 : 400 : 2500 : 5000} для Coleoptera, Chironomidae, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Unionidae и Dreissenidae, соответственно. Безусловно, под влиянием тех или иных факторов эти соотношения могут существенно меняться, но их объективная составляющая во многом определяется экологией, аллометрическими характеристиками особей отдельных видов, трофическими связями и проч. В любом случае, соотношении показателей обилия этих групп {1 : 1: … :1 : 1}, оптимальное в смысле индекса Шеннона, для любого гидробиолога означает не оптимум биоразнообразия экосистемы, а признак экологической катастрофы...
8. “Внутреннее разнообразие экологической системы зависит не только от числа видов, входящих в ее состав, но и от того, насколько эти виды полифункциональны. При расчете индексов разнообразия популяции, принципиально отличающиеся по степени своей экологической полифункциональности, полностью приравниваются друг к другу, как если бы они привносили одинаковый вклад во внутреннее разнообразие” [Абакумов, 1987]. Предельная ясность формулировки освобождает нас от дальнейших комментариев.
9. “Как больцмановская энтропия в статистической физике, так и информационная энтропия в теории информации имеют смысл лишь для ансамблей из слабо взаимодействующих частиц или каких-либо других объектов. Введение энтропийной меры для таких множеств вполне обосновано. Но как только мы имеем дело с системами, элементы которых сильно взаимодействуют между собой, энтропийная мера уже неудовлетворительна. А биологические сообщества, где конкурентные взаимоотношения наиболее сильно проявляются вблизи положения равновесия и вся структура которых в основном определяется не характеристиками присущими собственно виду, а характеристиками межвидовых взаимоотношений, представляют собой именно системы с сильными взаимодействиями” [Свирежев, 1976]. "Прозрачность" и этого высказывания также не требует комментариев.

Очень простой метод оценки разнообразия предложен Р. Макинтошем [McIntoch, 1973; цит. по: Миркин и др., 1989] (индекс разнообразия Макинтоша):

где n_i – оценка значимости каждого вида i (численность или биомасса), S – общее число видов. Возведение в квадрат значимости вида, естественно, "дает преимущество" в оценке разнообразия доминирующим видам. Еще раз подчеркнем, что этот индекс является прекрасной иллюстрацией “индексологии” – почему не в кубе? не в пятой степени? и вообще, какое отношение имеет представленная формулой Макинтоша среднеквадратическая численность к оценке биоразнообразия?...

Другой подход к оценке разнообразия основан на подсчете количества возможных связей между внутренними элементами экосистемы, обеспечивающих ее единство и функционирование. Эти связи имеют смысл числа степеней свободы внутривидовых и межвидовых взаимодействий. В качестве меры связности может быть использован индекс разнообразия К. Гайни - Е. Симпсона [С.Gini, 1912^М; Simpson, 1949; Миркин и др., 1989], больше известный как индекс Симпсона, который имеет вид:

C = S (n_i / N)² или ,(4.11)

где n_i – оценка значимости каждого вида (численность или биомасса), N – сумма оценок значимостей. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений n_i / N получаются очень малые величины, индекс Симпсона тем больше, чем сильнее доминирование одного или нескольких видов. Глубинный смысл индекса Симпсона выясняется, если принять во внимание, что знаменатель N (N-1)/2 означает число возможных пар особей независимо от их принадлежности к определенному таксону, а числитель n(n-1)/2 – число возможных пар особей одного таксона [Алимов, 2000].

Р. Фишер с соавторами [Fischer et al., 1943^М] нашел, что логарифмический ряд хорошо передает распределение видов по их численности, и предложил функцию a как меру разнообразия:

a _m = (ln N_m - ln N₁) / m

где N_m – численность вида m в ряду видов, ранжированных по численности, N₁ – численность первого вида с наивысшей численностью, m – порядковый номер вида в ряду 1, 2, 3, ..., m.

Другим выражением для значимости вида n_r в ряду от наименее значимого (i = 1) к наиболее значимому (i = S) является формула Р. МакАртура [MacArthur, 1957]:

,

где N – сумма некоторых показателей обилия, по которым сравниваются виды, S – число видов.

А. Корбет и К. Вильямс [Corbet, Williams, 1973; цит. по: Василевич, 1972] предложили уравнение, связывающее число видов S с числом видов в биоценозе:

S = a _* log(1 + N / a ) ,

где log – Неперов логарифм, а параметр a предлагается как показатель разнообразия. Значение a возрастает по мере увеличения доли редких видов (с небольшой плотностью) в общем видовом пространстве биоценоза.

М. Хилл с соавт. [Hill et al., 1975] для оценки биоразнообразия предложил семейство средних степенных кривых, где S – число видов, p_i – оценки вероятности:

.(4.12)

Легко показать [Розенберг c cоавт., 1999], что при разных значениях параметра а формулы (4.12) можно получить целый спектр индексов разнообразия, что свидетельствует об их "генетическом" родстве. Так, R(0) = S, R(1) = f(H) – экспоненциальная версия индекса Шеннона, R(2) = 1 / C, где C – индекс Симпсона и т.д.

Дальше

Назад

Начало

Конец

Список