Отправной точкой современного этапа фенетики популяций считается 1973 год, когда в журнале “Природа” была напечатана статья Н.В. Тимофеева-Ресовского и А.В. Яблокова по фенетическому анализу. В том же году вышла из печати книга “Очерк учения о популяции” Н.В. Тимофеева-Ресовского, в которой была глава о фенетике популяций. Справедливости ради необходимо указать, что еще в 1963 г. на Всесоюзном совещании по микроэволюции в некоторых докладах использовались термины “фенофонд” и “феногеография”.

В течение 1974-1978 гг. проходят защиты кандидатских и докторских диссертаций по фенетике природных популяций животных и растений. Кроме этого, в 1976 г. в г. Саратове на базе Саратовского госуниверситета проходит Первое Всесоюзное совещание по фенетике популяций (межвузовский сборник “Физиологическая и популяционная экология животных” по материалам этого совещания был опубликован лишь в 1978 г.). В 1979 г. в г. Москве на базе Института биологии развития проходит Второе Всесоюзное совещание по фенетике популяций.

Наконец, в 1980 г. в г. Москве происходит публикация книги А.В. Яблокова “Фенетика: эволюция, популяция, признак”, которая представляет собой первую специальную сводку по фенетике популяций. Первое учебное пособие по фенетике популяций выходит пять лет спустя под авторством А.В. Яблокова и Н.И. Лариной и носит название “Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций”.

Начиная с 1982 г. практически каждые 2-3 года выходят материалы совещаний по фенетике популяций (1985, 1988, 1990 гг.). Последнее издание подобного плана (“Популяционная фенетика”) вышло в 1997 г., хотя в виде отдельных публикаций работы по фенетике популяций продолжают появляться до сих пор.

Если проанализировать проблемы, которые чаще всего анализируются в исследованиях по фенетике природных популяций, то на первое место по обилию выходят работы, посвященные каталогизации фенов в пределах отдельных таксономических групп. Второй, наиболее часто анализируемый вопрос связан с распространением тех или иных фенов в пределах изучаемого региона (т.е. феногеография) и поиск возможных связей с факторами внешней среды. Особый класс представляют работы сравнительного плана, в которых происходит анализ фенетической структуры фоновых видов в условно чистых местах обитания и загрязненных урбаноценозах.

Практически весь математико-статистический аппарат, используемый в исследованиях по фенетике популяций, базируется на методиках оценки среднего числа фенов и доли редких фенов, разработанные Л.А.Животовским (1982; 1991). Математической основой этих методик явились расчеты критерия Хи-квадрат Пирсона (или его модификаций для малочисленных частот). Изредка использовался также информационный анализ по формуле Шеннона и другие методы классической прикладной статистики. Возможно это стало одной из причин снижения внимания к исследованиям в области фенетики популяций.

Параллельно с этим в последние 10-15 лет, наоборот, большого расцвета достигли методы генетического анализа популяций, прежде всего, в отношении характера и степени их структурированности. В 1951 г. в своей (теперь уже классической) работе С.Райт вводит понятия F-статистик, которые могут быть использованы как для оценки уровня инбридинга в популяции, так и оценки меры генетической дифференциации субпопуляций в пределах одной подразделенной популяции. Причем все построения С.Райта базируются на модели одного локуса с двумя аллелями.

Бурное развитие в 60-х годах прошлого столетия методов электрофореза белков приводит к необходимости дальнейшего развития представлений С.Райта и это было сделано М.Неем, который разработал и предложил аналоги F-статистик, которые могут быть использованы в случае полиаллельных систем (каковыми, например, являются почти все изоферменты). Кроме того, Б.Вейр и С.Кокерхэм разрабатывают методики оценки F-статистик, основываясь на алгоритме дисперсионного анализа частот аллелей, генотипов и фенотипов в популяциях или их структурных единицах.

Дальнейшая эволюция F-статистик происходит на фоне перехода исследований от уровня макромолекул до уровня структуры ДНК и анализа последовательности нуклеотидов. Для анализа молекулярной изменчивости Экскоффиером разрабатывается принципиально новый метод, который по аналогии с Дисперсионным анализом (ANOVA в англоязычной литературе) получает название AMOVA (Analysis of Molecular Variance), т.е. Анализ Молекулярной Изменчивости. Кроме созвучного названия, AMOVA имеет много общего с классическим Дисперсионным анализом и, прежде всего - тот же принцип разложения суммарной изменчивости на отдельные компоненты, предложенный Р.Фишером еще в 1925 г. Таким образом, общая методология Дисперсионного Анализа (ДА) в последние 20 лет претерпела значительное расширение, в результате чего значительно обогатились ее технологические аспекты.

Фенетическая изменчивость (и ее элементарная единица, т.е. фен) оставалась незатронутой на фоне бурного роста внимания к проблемам структурированности и подразделенности природных популяций. Однако, фен представляет собой элементарный, дискретный, генетически обусловленный признак и в этом отношении обладает всеми качествами, необходимыми для его использования в качестве объекта применения в исследованиях подобного плана.

Единственной проблемой выхода фена и фенетики на принципиально новый уровень (с описательного на аналитический) было отсутствие необходимого математико-статистического аппарата. По-видимому, впервые метод оценки географической изменчивости фенетического состава группы природных популяций с применением дисперсионного анализа качественных признаков был использован в работе Е.Н. Панова и др. (1993). (По крайней мере, других примеров нами не обнаружено.) При этом авторы используют алгоритм однофакторного ДА качественных признаков, описанный в учебнике “Биометрия” (с. 302) Г.Ф. Лакина, опубликованного в 1973 г.

Предложенный алгоритм ДАКП, названный нами ANOQVA (Analysis of Qualitative Variability) и всевозможные его вариации, изложенные в нашем первом сообщении позволяют, но нашему мнению, существенно расширить арсенал математических методов в исследованиях по фенетике популяций (особенно, в случае их сложной иерархической структурированности).

Ниже мы приводим методики и примеров использования ANOQVA. Поскольку некоторые методы расчета могут быть произведены только с помощью специальных статистических компьютерных программ, мы также приводим их спецификации (описания и адреса сайтов, где их можно найти и “скачать” free-версии).

Общая последовательность анализа имеет следующий вид:

1. Оценка показателя фенетической дифференциации (P_ST) популяции, используя методику ДАКП (ANOQVA).
2. Оценка доверительного интервала полученного показателя P_ST с использованием распределения Хи-квадрат, F-распределения Фишера-Снедекора и метода “спуска по лестнице”.
3. Оценка вариансы и статистической ошибки показателя P_ST с использованием jackknife- и bootstrap-процедур.
4. Расчет парных оценок P_ST между каждой парой субпопуляций (подготовка матрицы фенетических дистанций).
5. Проверка модели “изоляции расстоянием” (Isolation-by-distance; IBD) путем оценки согласованности между матрицей фенетических дистанций и матрицей географических расстояний между субпопуляциями, используя тест Мантеля (Mantel test).
6. Расчет коэффициентов (и оценка уровня их значимости) линейной регрессии между парными величинами P_ST/(1-P_ST) матрицы фенетических дистанций и логарифмами соответствующих географических расстояний между субпопуляциями.
7. Оценка коэффициентов пространственной автокорреляции (I Морана и C Джири).

Вперед

Начало

Список