Дальше

Назад

Конец

Список

На главную

2.3. ОРГАНИЗАЦИЯ НАБЛЮДЕНИЙ ЗА РАСТИТЕЛЬНЫМИ СООБЩЕСТВАМИ:

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ, МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ

И СПОСОБЫ ИХ РАЗРЕШЕНИЯ

Как уже неоднократно отмечалось в литературе (Работнов, Уранов, 1967; McIntosh, 1967; Мазинг, 1971; Kershaw, 1974), количественные исследования растительности ни в коей степени не могут быть противопоставлены качественным и должны рассматриваться как два этапа познания закономерностей растительного покрова. Без надежной рабочей гипотезы, получаемой в ходе рекогносцировочного качественного обследования, определяющего мишень для статистического анализа, успех приложения математического аппарата будет чисто эпизодическим. Исследователь может получить тривиальные выводы, которые очевидны и без затрат труда на сбор массового материала и его последующую обработку.

Прежде чем начать сбор материала, необходимо жестко сформулировать задачу и определить метод, который будет использован для обработки, что в свою очередь позволит оптимально спланировать объем исходной информации. При этом следует соразмерить затраты труда и количество полученной информации. Точное описание зависимости между этими параметрами исследования весьма затруднительно и потому может быть на данном этапе отнесено к области такта. Во всяком случае, следует больше всего опасаться излишней дорогостоящей точности тех данных, которые характеризуют сильно варьирующие объекты. Всякого рода замеры высоты растений с точностью до 1 мм, определение их веса до 1 мг, подсчет числа особей и т.п. оправданы только при изучении малых совокупностей и постановке исследований на инфраценотическом уровне. При статистическом описании больших географических совокупностей растительного покрова (методы этого класса исследований в основном обсуждались в книге), следует отдать предпочтение простым методам учета, помня о том, что для этого случая наиболее информативен сам факт присутствия вида, а не его обилие. Роль качественного учета видов подчеркивают сторонники сигматизма, однако в последнее время и приверженцы "англоязычной" фитоценологии независимо от сигматистов приходят к тем же выводам. Отметим серию методических экспериментов группы английских исследователей (Smartt et al., 1974, 1976), которые сопоставлением многих вариантов количественного и качественного учета и затем построением на этой основе классификаций пришли к выводу о наибольшей экологичности качественного (т.е. по присутствию и отсутствию) учета видов. Заметим, что точность и объективность исследований ни в коей мере не является синонимом.

Мы остановимся лишь на некоторых частных моментах, а именно: оптимальной площади учетной единицы, выборе оптимального способа размещения пробных площадей, оптимальной точности проективного учета, некоторых вопросах параллельного сбора данных о растительности и среде для выявления связи между этими компонентами ландшафта и планировании повторностей учета. При этом мы остановимся лишь на одном наиболее популярном классе методов площадочного учета. Распространенные в геоботанике методы бесплощадочного учета (кстати, более тонко соответствующие непрерывной природе растительности, но хуже разработанные и применимые лишь к сообществам, относительно редкостойным) наиболее полно обобщены в вышедшей недавно монографии Д. Мюллер-Домбуа и Х. Элленберга (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Описаны они так же и в опубликованных в нашей стране работах П. Грейг-Смита (1967) и В.И. Василевича (1969).

Площадочные методы учета растительности, несмотря на известную противоречивость, связанную с непрерывностью растительного покрова и дискретностью описываемых фрагментов, остаются основой современного количественного исследования. Однако вопрос об оптимальном размере учетной площадки по-прежнему остается открытым. Разными авторами использованы различные принципы определения оптимального размера учетной единицы и разные методы реализации этих принципов. При этом ни одна из описанных рекомендаций не универсальна, что дало возможность В.И. Василевичу (1969) сделать вывод о возможности выбора оптимального размера учетной единицы посредством соглашения. Однако вполне очевидно, что такое соглашение может явиться лишь результатом обобщения опыта.

К настоящему моменту в литературе имеют хождение три понятия, отражающие разные трактовки оптимальной площади описания растительности. Наиболее широко распространено понятие минимального ареала, используемое преимущественно сторонниками флористического подхода к классификации. Под минимальным ареалом понимают тот размер учетной единицы, где встречено большинство видов сообщества и где на кривой число видов/площадь намечается перелом.

Вторым понятием является площадь выявления, т.е. тот размер учетной единицы, когда улавливаются не только флористические характеристики сообщества, но и количественное соотношение между видами, а также ярусность. Поскольку между полнотой представленности флоры сообщества и его структурой имеется несомненная корреляция, "площадь выявлений" и минимальный ареал могут совпадать. Для травяной растительности, видимо, такое совпадение часто приходится на величину площадки 100 м², которая широко используется геоботаниками многих школ.

Третье понятие – ценоквант – предложено В.И. Василевичем (1973) и отражает тот размер учетной единицы, когда происходит стабилизация всех видов сообщества. Естественно, что стабилизация относительна и диапазон возможных колебаний покрытия ограничивается величиной систематической ошибки при проектном учете.

Размер учетной площадки влияет на результат исследования лишь в том случае, если исследование является эуфитоценотическим и необходимо, чтобы пробные площади представляли фитоценоз. В конечном итоге, как и при определении оптимального объема выборки, здесь действует то же правило: "чем больше, тем лучше". Однако с увеличением размера пробной площади, с одной стороны, резко возрастают затраты труда, а с другой – усложняется обеспечение гомогенитета пробных площадей. Случай, когда однородное сообщество занимает большую площадь, – частный, многие сообщества приурочены ко всякого рода депрессиям или, наоборот, обнажениям пород на вершинах, и излишне большая пробная площадь не позволит выбрать место для их характеристики. В этом плане традиционная пробная площадка 10x10 м, являясь обобщением опыта, может быть рассмотрена как некоторый разумный предел увеличения размера учетной единицы. Но для некоторых типов растительности эта площадь слишком велика, и потому задачу обоснования оптимального размера пробной площади можно сформулировать значительно уже: нельзя ли пользоваться площадкой меньше чем 10´ 10 м, и выигрывая во времени, не проигрывать (или незначительно проигрывать) в количестве получаемой информации.

В этом случае задача упрощается и остается только выбрать признаки для сравнения результатов учета в контроле (10´ 10 м) и на опытных площадках и обосновать допустимый порог утечки информации. Возможен весьма несложный способ решения этой задачи: анализировать влияние размера площадки всего на один признак – видовую насыщенность.

Предлагаемый способ обоснования размера учетной единицы заключается в следующем: в пределах однородного участка растительности закладывается 25 серий вписанных друг в друга площадок 10´ 10, 5´ 5, 2´ 2, 1´ 1 м. Далее для всех площадок одного размера рассчитывается средняя видовая насыщенность. Сравнение видовой насыщенности проводится по формуле

где B₁ – видовая насыщенность "экзаменуемой площадки", В₂ – то же для контрольной площадки (100 м²).

Утечку информации при уменьшении размера пробной площади мы считали несущественной в том смысле, если отношение B₁ и В₂ оказалось больше чем 0.8. Видимо, 80%-ный доверительный интервал в силу особенностей объекта геоботаников (сильного влияния различных неучтенных факторов-шумов) будет вполне правомерным.

Этим способом мы определяли оптимальный размер описания для различных пустынных, сухостепных и степных сообществ Монголии.

Выяснилось, что оптимальный размер площади описания зависит от флористического богатства растительности: чем больше видов образует фитоценоз, тем меньше площадь описания. Эта зависимость для травяной и травяно-кустарничковой растительности может быть выражена следующей простой зависимостью размера пробной площадки от числа видов, имеющей, видимо, применимость и за пределами Монголии:

Заканчивая рассмотрение вопроса об оптимальной площади описания, упомянем еще одно понятие, которое, видимо, является новым для геоботаники – площадь опознания (Григорьев и др., 1974), т.е. та величина пробной площади, на основании которой может быть дан безошибочный таксономический диагноз фитоценозов.

Если в основу выделения таксономических единиц положено соотношение участия разных блоков диагностических видов, то для единиц, выделяемых по преобладанию одной группы, площадь опознания будет много меньше, чем площадь описания. Фитоценоз петрофитных местообитаний, например, можно узнать по фрагменту размером 0.1-0.25 м². Если же сообщество представляет переход (т.е. экотонные единицы), площадь опознания может даже превышать площадь описания.

Вопрос о выборе оптимального способа размещения пробных площадей является одним из краеугольных в методике геоботанических исследований. Возможность проникновения субъективных моментов в исходные данные при типическом отборе общеизвестна, и потому в методических руководствах по геоботанике (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969) в качестве основных способов получения исходных данных рекомендуется случайный и регулярный отбор. Несмотря на то, что регулярный отбор несравненно проще, чем случайный, и полнее охватывает разнообразие вариантов растительности, авторы цитируемых сводок, в особенности П. Грейг-Смит, проявляют известное недоверие к регулярному отбору и не считают полученную с его помощью выборку вполне репрезентативной. Источником искажения репрезентативной картины при регулярном отборе может быть совпадение расстояний между площадками и скрытого чередования неоднородностей в растительном покрове, хотя предположение о правильном геометрически повторяющемся чередовании неоднородностей в естественной растительности выглядит довольно фантастическим.

Нами была предпринята попытка сравнить результаты учета растительности на профиле при случайном и регулярном расположении мест описаний.

Методика исследования сводилась к следующему. На профиле длиною 4 км, который пересекал типичный и петрофитный варианты сухих степей двух невысоких сопок и межгорной долины в одном из районов Центральной Монголии (сомон Унджул), были получены две параллельные выборки описаний площадок 2´ 2 м объемом по 400 площадок. Первую из них отбирали регулярно – пробные площади располагались через 10 шагов, вторую – случайно (интервал между описаниями менялся от 1 до 20 шагов). При обработке полученных результатов была рассчитана встречаемость видов в выборках объемом 25, 50, 100, 200, 300 и 400 площадок.

Обработка показала, что влияние различия выборки на встречаемость сказывалось только до 50 площадок, а в дальнейшем разница становится несущественной. Априори можно полагать, что аналогичным был бы эффект сравнения двух случайных выборок из одной генеральной совокупности. Л.Г. Наумова (1976) показала, что полученные регулярным и случайным отбором выборки площадок дают сходные матрицы межвидовых сопряженностей.

В настоящее время достоинство проективного учета не дискутируется и большинство исследователей склоняется к выводу, что этот метод наиболее экономичен и объективен. Совершенно очевидно, что учет числа особей или веса способен дать более точные сведения о растительности. Но эти методы не могут быть реализованы ввиду их трудоемкости.

Л.Г. Раменский (1938) настаивал на дробном учете покрытия и предлагал различать классы с весьма узкими интервалами (ниже 0.1, 0.1, 0.2, 0.5% и т.д.). Для достижения такой точности Раменский рекомендовал различные уточняющие приборы: сеточку, вилочку и фотоэталоны проективной полноты. Предлагались и другие приборы аналогичного характера. Во всех случаях точность предлагается повышать разбиением всего массива растительности на мелкие части, оценкой травостоя в них и выведением среднего. Однако даже при использовании приборов возможность оценить участие видов с точностью до 0.5% (тем более до 0.1%) вызывает сомнение.

По всей вероятности принципы оптимизации исследований диктуют необходимость упрощения учета проекции видов и компенсации огрубления отдельных оценок повышением устойчивости средних. Кстати, и сам Раменский (1929) признавал возможность существенных ошибок при "беглой экскурсионной работе" на пробных площадях 10´ 10 м.

В июле 1973 г. в сомоне Унджул МНР нами был выполнен методический эксперимент для обоснования возможной точности проективного учета в условиях маршрутного исследования, когда лимит времени делает невозможным использование уточняющих приборов. В эксперименте был использован метод экспертных оценок (см., например: Кемени, Снелл, 1970), который сводился к следующему. На пяти фиксированных площадках 10´ 10 м, заложенных в сухой степи, независимо были выполнены описания восемью исследователями. Результаты описаний растительности были подвергнуты статистической обработке.

В качестве контроля во всех случаях было принято среднее из учета восьми исследователей. Можно допустить, что в этом случае субъективность оценок в значительной степени гасится коллективным опытом.

Изменение абсолютной (1) и относительной (2) точности глазомерного учета

На рисунке показан основной вывод эксперимента: с повышением покрытия вида падает абсолютная и возрастает относительная точность его глазомерного учета. Используемая нами шкала проективного учета (I – 0-5%, II – 5-15%, III – 16-25%, IV – 26-50% и V – больше 50%) по этой причине позволила разным исследователям достигнуть высокой совпадаемости оценок (свыше 80% совпадений).

Растительный покров организован в первую очередь факторами внешней среды, которые в большей или меньшей степени опосредствованы отношениями между видами. По этой причине исследования связи растительности и среды всегда были и будут наиболее актуальными и дающими выход в широкий круг геоботанических проблем: ординацию, классификацию, фитоиндикацию и т.д.

Все методы различения растительных сообществ и аналогично единиц почвенной классификации можно разделить на две группы. В первом случае различение типов растительности и почв проводится интуитивно либо одним исследователем, либо двумя, но при согласовании результатов непосредственно в поле. Назовем этот способ зависимой диагностикой, противопоставив его независимой, когда диагнозы единиц почвенной классификации и типов фитоценоза выполняются независимо и не меняются при последующем обмене геоботаника и почвоведа.

Независимая диагностика возможна как при использовании объективных методов (выделение ассоциаций статистически, а почв – при характеристике их аналитическими показателями), так и при интуитивном определении принадлежности почв и растительных сообществ к единицам классификации. Опасно нарушение требования независимости только во втором случае, так как в первом в полевых условиях практически не может быть сделан вывод о тесноте связи растительности и среды. Рассмотрим на простой числовой модели природу ошибок при зависимой диагностике.

Пусть имеется некоторый элемент ландшафта, растительность которого сложена тремя типами сообществ А, АВ и В. Классы А и В различаются совершенно объективно, а сообщества типа АВ в силу переходного характера могут быть ошибочно отнесены к типам А и В. В условиях распространения этой растительности встречаются почвы трех единиц почвенной классификации а, b и ab. Возможности различения этих единиц в поле примерно те же, что и при выделении типов сообществ: а и b различаются хорошо, в то время как ab может быть отнесена как к а, так и к b. Допустим, что распределение условных вероятностей встречи трех типов растительных сообществ на разных почвах задается следующим образом:

Пусть исследователю данный закон распределения условных вероятностей неизвестен. Тогда, проводя большое число исследований типов растительности и единиц почвенной классификации, он может оценить эти вероятности определением частот встречи некоторого типа растительности на данной почве.

Представим себе, как эта картина будет выглядеть при зависимой диагностике. В этом случае тип сообщества АВ и единицы почвенной классификации аb по причине переходного характера и при отсутствии у исследователей объективных критериев различения могут быть произвольно (например, в силу желания видеть законно мерность такой, какой она представляется в рабочей гипотезе) сведены к крайним типам (A, B, а, b). Таким образом, может быть получена гипертрофированная по уровню связи картина распределения вероятностей, например:

В данном примере намеренно утрированы особенности зависимой диагностики, так как этот способ выявления связей растительности и среды все еще широко распространен (Волкова, 1976, Евстифеев, Рачковская, 1976;) и должен быть оставлен как непригодный не только при количественном, но и при качественном анализе растительности. Реальная мера связи почв и растительности может быть выявлена только при независимом наблюдении растительности и среды в одних и тех же точках. Как это ни парадоксально, но согласование в поле точек зрения геоботаника и почвоведа в большинстве случаев приносит не пользу, а вред, так как ведет к появлению "теорий" об абсолютности связи растительности и среды. Один из аспектов подобных "теорий" – принцип совпадения границ почвенной и геоботанической карты, что достигается проведением границ контуров почв на основе визуального анализа рисунка растительности. Резкая критика этого подхода содержится в монографии Д.Л. Арманда (1975).

Объем выборки в количественных исследованиях – один из основных параметров. Поскольку описание площадок в поле, по меньшей мере, труд, отнимающий много времени, необходимо так планировать число и расположение описаний, чтобы затраченные усилия и время окупались максимальным количеством получаемой информации с достаточной степенью точности и надежности (Грейг-Смит, 1967). Число описываемых площадок будет во многом зависеть от целей, стоящих перед исследователем. Так, число описаний для получения обшей характеристики состава растительности на некотором участке, будет иным чем число описаний, необходимых для изучения распределения отдельных видов в пределах этого участка. На величину объема выборки будут влиять как объективные показатели (степень варьирования признака в одной совокупности, точность его определения), так и показатели осуществимости (реальные ресурсы времени и рабочей силы). При этом материальные затраты очень часто оказывают управляющее воздействие на объективные показатели, т.е. для получения более "дешевых" (с точки зрения затрат времени и средств) результатов приходится идти на уменьшение их степени точности.

Объективные данные о необходимом объеме выборки в биологических исследованиях можно получить, используя теоретический способ планирования эксперимента. Положительное число d характеризует точность той или иной измеряемой статической характеристики (Гмурман, 1972, с.319; Рокицкий, 1973, с. 88): d > |q - q *|, где q * является выборочной оценкой неизвестного параметра q . Предположим, что исследуется некоторый фитоценологический показатель X (обилие или показатели встречаемости той или иной группы видов, индексы проективного покрытия и т.д.) и ставится задача спланировать исследования таким образом, чтобы абсолютная величина разности между выборочной и гипотетической генеральной средними | - m | не превышала заданную точность d определения . Если имеются данные предыдущих исследований или априорные предположения, позволяющие оценить необходимое значение d , то возникает вопрос: каким должен быть объем выборки n_b, чтобы это требование выполнялось с надежностью (или доверительной вероятностью) g = (1 - a ), где a - уровень значимости.

Поскольку статическая точность оценки среднего d - это отклонение от m , допустимое при принятой вероятности g , то

,

где t_кр(a , k) – табличное значение критической точки распределения Стьюдента, соответствующее требуемой вероятности; – заранее неизвестная дисперсия показателя. Отсюда объем выборки определяется по формуле .

Так, для доверительной вероятности g = 0.997 имеем t_кр @ 2, а при g = 0,95 значение t_кр @ 3. В качестве приближенной оценки дисперсии можно использовать данные предыдущих исследований или попытаться вычислить ее по минимаксным значениям изучаемого признака, имея в виду, что вариационный размах должен охватывать примерно шесть средних квадратичных отклонений.

Однако в силу выборочности показателей и , оценки n_b должны быть не точечными, а интервальными (Василевич, 1974). Используя закон распределения случайной величины n_b, мы построили его доверительный интервал (Розенберг, 1976). Верхняя граница доверительного интервала, которая должна использоваться для планирования объема выборки, определяется следующим образом:

где находится по таблицам функции Лапласа; n₀ - объем тестовой выборки; β – уровень значимости альтернативной гипотезы H₁; β = (1 - c ). Здесь c представляет собой статистическую мощность исследования или вероятность того, что в эксперименте будет найдено статистически достоверное различие, когда это различие действительно существует. Мы вернемся к подробному рассмотрению этого понятия в разд. 3.1 настоящего сборника, где будет обсуждаться вопрос о необходимом объеме выборки для выявления эффекта воздействия при сравнении двух выборок (подопытной и контрольной) с заданной чувствительностью c .

Для достижения большой надежности требуется и большее число наблюдений n_b. Происходит традиционный конфликт точности и экономичности исследования. Отсюда выбор величины β будет зависеть от целей, стоящих перед исследователем. Для геоботанической практики можно ограничиться значениями (1 - β) ξт 0.80 до 0.95, тогда будет меняться в пределах от 1.28 до 1.96. Величина 100 (1 - β) является фактически точностью определения n_r.

В таблице приведены интервалы теоретических объемов выборки определения средней с точностью 5-25% при объеме пробной выборки 50 площадок (наиболее "реальный" объем). Размер площадки 0.1 м².

Данные таблицы достаточно четко распадаются на две группы: виды и фракции, распределение которых соответствует нормальному, и виды, распределенные по иным законам. Для таких аддитивных показателей, как общая продуктивность, злаки, нормальность распределения следует из центральной предельной теоремы теории вероятностей, так как эти показатели представляют собой сумму большого числа случайных величин. Этим объясняется тот факт, что для определения их среднего веса даже с надежностью 95% требуется сравнительно малый объем выборки (30-50 наблюдений).

Не исключена возможность, что многие редкие виды вообще не могут быть оценены при реальных затратах труда. При объеме выборки до 50 укосных площадок 0.1 м² можно требовать только достоверное определение веса отдельных фракций и наиболее обильных видов. Разборка укосов до всех видов совершенно бесполезна, так более чем о присутствии для малообильных видов никаких выводов сделать нельзя: получаемые средние будут недостоверно отличаться от нуля.

Более сложным оказывается планирование числа геоботанических описаний для характеристики определенного природного района. Здесь принцип "чем больше – тем лучше" оказывается особо полезным, однако дефицит времени ведет к необходимости обоснования некой минимальной величины объема выборки. Исходя из накопленного нами опыта, можно дать следующие рекомендации.

1. При работе методами качественного исследования и использовании типического отбора, игнорирующего реальное соотношение между классами генеральной совокупности, нужно на каждый визуально опознанный в поле тип сообществ набрать примерно 15 описаний. Для одного геоботанического района редко удается выделить более 20 классификационных единиц ранга субассоциаций, поэтому можно считать достаточной выборку из 300 геоботанических описаний. Эта выборка будет достаточной для составления очерка растительности средней по величине поймы, лесов одного лесничества и т.д.

2. При количественном исследовании объем выборки в 300 описаний также позволяет выполнять все основные виды обработки – построить устойчивую дендрограмму сопряженных групп видов, осуществить градиентный анализ и т.д. Однако в этом случае все 300 описаний должны представлять одну совокупность, включаемую в обработку. Вряд ли будет целесообразно совместно количественно обрабатывать данные о болотах и степях в рамках одной совокупности или объективными методами разбивать совокупность описаний на классы, представляющие леса и луга. Поэтому в целом затраты на сбор материалов количественного исследования оказываются несколько большими.

Увеличение объемов выборок и повышение их репрезентативности является основной тенденцией совершенствования геоботанических методов. Однако при оптимизации исследования (уменьшение размера учетной единицы, уменьшение точности проективного учета и пр.) это увеличение объема вряд ли существенно увеличит затраты времени.

До сих пор в геоботанической практике нередки бланки описаний, переполненные колонками сведений, которые в дальнейшем никак не используются в ходе обработки. Сведения о фенофазе, высоте отдельных видов растений, их приуроченности к ярусам, жизненности и пр. для построения классификации и увязки выделенных единиц с условиями среды вовсе не обязательны. Вполне пригодно краткое геоботаническое описание, где имеется полный (это условие совершенно обязательно!) список видов, роль которых отражена упрощенной шкалой проективного учета, опирающейся на 4-5 хорошо визуально различимых градаций.

Дальше

Назад

Конец

Список

На главную