Организация контроля за состоянием среды с целью анализа биологических компонентов и прогноза изменения их свойств требует разработки как общетеоретических концепций и понятий, так и конкретной технологии наблюдений. В соответствии с экосистемной концепцией мониторинга исследования должны подчиняться главной задаче: выявление границ и  условий гомеостаза экосистемы и основных ее биотических составляющих (популяций и биоценозов) с учетом всего комплекса пищевых, конкурентных и других взаимоотношений на всех структурно-функциональных уровнях (Кожова, Павлов, 1982). Остановимся на основных постулатах гидробиологии, важных при формулировании цели и задач научного исследования.

1. Теоретический фундамент гидробиологии, заложенный работами Форбса (Forbes, 1887), связан с представлениями о целостности водоема как единой функционирующей системы. Традиционно живая часть гидроэкосистем изучается на уровне таксоценозов - совокупностей организмов, объединяемых по принадлежности к некоторому таксономическому рангу (царство, тип, класс и т.д.). И принято считать, что отождествление функциональных группировок сообщества гидробионтов - продуцентов, консументов и редуцентов - с филетическими группами водорослей, животных и бактерий адекватно отражает сущность продукционного процесса в водоемах различного типа. В общем случае возникает задача правильного распределения роли отдельных видов гидробионтов в цепях трофических превращений. Точка зрения на механизмы функционирования постоянно уточняется: например, в последние десятилетия первостепенная роль приписывается (Федоров, 2004) ранее недостаточно учитывавшимся таксоценозам с осмотрофным типом питания - представителям бактерий, грибов, простейших. Изменились представления, связанные с ролью фитопланктона в первичном продуцировании, так как большая часть его видов оказалась миксотрофными, а не автотрофными и т.д. Проверка реальности трофической группировки основана на идеях сбалансированности круговорота веществ и потоков энергии в экосистемах.
2. Сообщество гидробионтов определяют как комплекс взаимосвязанных организмов разных видов, обладающий способностью к саморегуляции и самовоспроизведению, локализованный на участке водоема с более или менее однородными параметрами абиотической среды. Структурными элементами такой экосистемы являются популяции - некоторые множества организмов одного вида, представляющие собой устойчивые целостности. Как целостность популяция характеризуется протяженностью в пространстве, длительностью существования во времени, формой и ее изменениями, генетической общностью и функциональным единством. Как множеству для нее характерны статистические параметры: мгновенная и динамическая численность, распределение в пространстве, рождаемость, смертность, половозрастная структура. Целостность (т.е. отдельность) популяции проявляется в ее внешних отношениях (к ресурсам или другим видам экосистемы/биогеоценоза), а множественность - во внутренних отношениях между особями, организмами, семьями, стаями, колониями и т.п.
3. Как любой физический (материальный) объект, популяция характеризуется количественными характеристиками: "биомассой", "численностью", "протяженностью", "индивидуальным весом". В общем виде обилие популяции в некоторый момент времени (N_i+1) будет величиной производной от исходной численности (N_i), числа рожденных (R) и умерших (D) особей, а также числа особей иммигрантов (I) и эмигрантов (E): N_i+1 = N_i + R - D + I - E. Наиболее универсальный и информативный показатель - плотность популяции, выраженная в биомассе или числе особей на единицу объема или площади (г/м³, г/м², ед./м³, ед./м² и т.п.). Мгновенная и точечная оценка плотности может производиться методами наблюдения (подсчета) или изъятия из среды обитания (вылова) на основе сравнительно небольших выборок гидробиологических проб, взятых в выделенных участках водоема. Адекватная оценка стационарных и динамических параметров популяций целиком и полностью зависят как от полноты охвата пространственно-временных условий функционирования биоценоза, частоты отбора проб, так и от корректности последующей математической обработки. Все это является непростой задачей, так как, например, в популяциях с синхронным развитием многоклеточных особей характер изменений численности и биомассы могут резко отличаться во времени и пространстве, возможны "вспышки", т.е. массовые развития одного вида, и другие малообъяснимые стохастические флуктуации.
4. Протяженность (или условный объем физического пространства) популяции обычно рассматривают в виде проекции на поверхность суши или акватории, выделяя тем самым область распространения или ареал. Ареал популяции не остается постоянным во времени: под влиянием совокупности внешних факторов он может смещаться, расширяться, уменьшаться, пульсировать, фрагментироваться. Характерной особенностью организации гидробиологических сообществ является мозаичность ее строения (или отчетливо выраженная "диффузно-комплементарная" структура). Поэтому, наверное, "протяженность" является наименее определенной из количественных характеристик популяций гидробионтов. Если допустить совмещение границ ареала с границами водоема (или с бассейном водотока), то в пределах этого пространства "степень благоприятности" условий для любой популяции в любом случае окажется неоднородной. Разработка математических моделей, описывающих пространственную и временную изменчивость популяционной плотности или моделирующих направления миграции гидробионтов, имеет для водной экологии не только теоретическое, но и громадное практическое значение, обеспечивая, например, более рациональную и экономически эффективную систему рыбопромысла.
5. Комбинации видов, совместно обитающих в одних биотопах, не являются простой случайностью и определяются не только очевидными трофодинамическими отношениями в сообществе. П. Джиллер (1988, с. 29) отмечал “существование различных типов местообитаний, которые можно сгруппировать в биомы, подразумевает некую форму конвергенции сообществ”. Еще Л.Г. Раменский (1952) выделял в геоботанических описаниях консорции, как эволюционно сложившиеся совокупности популяций, которые на некоторых фазах жизненного цикла находятся в тесных контактных отношениях и взаимно (или односторонне) зависят друг от друга через эндобионтную, эпибионтную и экзобионтную формы жизни. Аналогично этому пространственно-временная изменчивость гидроэкосистем также выражается через некоторую последовательность смены экоморф (т.е. экологических сообществ определенного видового состава с единообразными условиями местообитания и единообразной "физиономией"), каждая из которых представляет собой фиксированную совокупность индивидуальных видов и их ассоциаций. Примером могут служить бентонты, ведущие малоподвижный образ жизни, с образованием консорциумов, скоплений организмов одной или нескольких популяций моллюска дрейссены в обрастаниях вокруг погруженных в воду твердых предметов. Закономерная и долговременная трансформация видового состава гидробионтов на всех трофических уровнях, происходящая как в условиях естественной эволюции, так и при антропогенном воздействии, и приводящая экосистему в следующее устойчивое состояние, называется сукцессией.
6. Анализ динамики развития эффектов внешнего воздействия в водной среде показывает (Патин, 2004), что наиболее быстрые и относительно легко регистрируемые эффекты возникают на суборганизменном (физиолого-биохимическом) и организменном уровнях с последующей компенсацией этих эффектов, либо их передачей на более высокие уровни биологической иерархии в экосистемах. Устойчивые нарушения в сообществах и экосистемах (экологические модификации) проявляются лишь при длительных воздействиях, которые могут приводить к структурно-функциональным изменениям на популяционном уровне, выходящим за пределы их естественной вариации в конкретных условиях данного региона (см. рис. 1).



Рис. 1. Характер и последовательность проявления стрессовых эффектов

на разных уровнях биологической иерархии (по: Патин, 2004)

7. В ходе процессов деградации экосистемы вначале разрушается ее структура (т.е. обрываются связи между элементами), затем изменяется видовой состав, и только в последнюю очередь падает уровень функционирования всей экосистемы в целом. Благодаря существованию структурных компенсационных механизмов, стабилизация показателей функционирования экосистемы обеспечивается тем, что доступные ресурсы делятся среди меньшего числа оставшихся видов, которые за счет интенсификации каналов связей в стрессовых условиях полнее реализуют свой биотический потенциал.
8. По мере усложнения уровня организации жизни (гены ® макромолекулы ® органеллы ® клетки ® ткани ® органы ® организмы ® сообщества и т.д.) разброс вокруг средних величин (оценок) параметров, связанных с особенностями организации, растет, вследствие чего количественная точность "биологических законов" неуклонно падает.

Гидробиология в своем практическом приложении призвана решать следующие основные проблемы:

1. Проблема обеспечения человека и экологических сообществ чистой (биологически полноценной) питьевой водой, которая связана с повсеместным загрязнением водоемов хозяйственными и промышленными отходами или иными воздействиями антропогенного характера.
2. Использование (рациональная эксплуатация) биологических ресурсов природных водоемов всех типов, обусловленное периодическим или эпизодическим изъятием из водоемов некоторого количества полезной продукции в форме биомассы организмов, используемых для нужд человека.
3. Достижение биологической продуктивности, в том числе за счет создания искусственных аквакультур, что актуально ввиду неизбежности перехода в водных системах от стратегии сбора (добычи) к управляемому разведению полезных человеку видов с целью получения растительной и животной биомассы. Данная проблема касается комплексных биотехнологических исследований в области генетики, селекции, эмбриологии, физиологии и т.п., когда полезный вид в качестве центрального консорта-эдификатора оказывается в основе искусственно создаваемой человеком структуры, пригодной для организации хозяйства.

Научная разработка приведенных выше проблем связана с решением следующих основных задач, характерных как для управляемого эксперимента, так и гидробиологического мониторинга:

• Задача о воздействии факторов экзогенной и эндогенной природы на изучаемую экосистему;
• Задача о пространственном распределении гидробионтов;
• Задача о динамических процессах в экосистемах.

Задача о воздействии экологических факторов

Регуляция активности, функциональное поведение и, наконец, само существование каждого вида в сообществе определяется совокупностью двух групп факторов: "экзогенных" X_ср (или факторов внешней среды) и "эндогенных" X_эс (или факторов, определяемых внутренними биотическими взаимодействиями компонентов экосистемы). Тогда задача о воздействии экологических факторов формально сводится к изучению зависимости следующего вида:

Y = Y (X_ср , X_эс),

где Y - вектор параметров отклика экосистемы; Y - некоторая функция, реализуемая в моделях аналитического, имитационного или статистического типа, или просто совокупность вербальных заключений.

Изучению действия факторов внешней среды на поведение и развитие сообщества посвящено так много работ, что сама проблема в глазах многих ученых давно утратила элементы новизны. К сожалению, несмотря на отдельные удачные попытки моделирования водных экосистем (Горстко и др., 1984; Меншуткин, 1993; Астраханцев и др., 2003; Булгаков и др., 2003) практическое решение этой задачи в течение многих лет преподносилось, в целом, весьма тенденциозно и на упрощенном уровне.

Принятие гипотезы простой аддитивности свойств природного сообщества (в принципе заведомо неверной) и полное игнорирование межпопуляционных эффектов X_эс приводят к сомнительным суждениям относительно роли отдельных факторов внешней среды в функционировании некоторых частных таксоценозов и одночленным уравнениям, имеющим весьма ограниченную научную и практическую ценность. Достаточно проанализировать Реферативный журнал за любой год и убедиться, что доля работ типа “Зависимость биомассы зоопланктона от бихроматной окисляемости в юго-западной части такого-то водоема по материалам такой-то экспедиции” до обидного велика. “Имеют ли такие данные научную ценность? Да, имеют! Небольшую, ограниченную, но все же имеют. Они добросовестны и "научны". Но эффективность таких исследований необычайно низка, "отдача", определяемая пользой добытых сведений, ничтожна по сравнению с затраченными на их получение усилиями” (Федоров, 2004, с. 349).

Упрощения другого плана основаны на теоретических допущениях, что все факторы внешней среды стабилизированы, сравниваемые водоемы идентичны и т.д. Найденные внутренние закономерности отношений между элементами сообщества при игнорировании вектора X_ср и неоднородности подавляющего числа природных биотопов не могут быть практически обобщены и плохо соответствуют объективным законам теоретической биологии (Lotka, 1925; Volterra, 1931; Gause, 1934 – см.: Краснощеков, Розенберг, 2002). Такое положение, например, наблюдал еще Д.Е. Хатчинсон (Hutchinson, 1944) при определении коэффициентов конкуренции, расчет которых указывал на характер отношений в водоеме, обратный наблюдаемому в действительности. Редкая опубликованная работа обходится без демонстрации малоубедительных корреляционных отношений или линейных регрессий между численностью, биомассой или индексом Шеннона, справедливых только для конкретной группы гидробионтов и частных изучаемых водоемов, а в других условиях меняющих свой знак на противоположный.

Будет ли панацеей от таких "ошибок упрощения" обсуждаемая в главе 1 технология "повторности и перемешиваний", если ее внедрить в практику гидробиологических исследований? В.Д.Федоров в 1972 г., т.е. задолго до статьи С.Хелберта, дал отрицательный ответ: “Взаимодействие многочисленных физически разнородных факторов, обусловливающих течение сложных процессов, практически обессмысливает классическую методологию однофакторного эксперимента, с помощью которого точные науки прошлых столетий при изучении хорошо организованных систем создали фундамент классической физики, химии и механики. Тем не менее, в экспериментальной биологии до сих пор господствует однофакторный эксперимент, что приводит к довольно комичным ситуациям, "когда экспериментатор хочет, а метод не может". Действительно, математическая биология привела к построению бесчисленного числа поисковых моделей, описывающих отдельные связи между ограниченным числом факторов в очень сложной системе. Такие модели, как правило, оказываются лишенными прогностических свойств, т.е. оказываются неадекватными при дальнейшей экспериментальной проверке. Это вполне естественно, поскольку их ценность определяется лишь тем, насколько удачно исследователю удалось выхватить наиболее существенные явления из сложного комплекса процессов, осуществляемых системой с плохой организацией” (2004, с. 149).

 

 

 

Задача о пространственном распределении

Стратегия и методика гидробиологической съемки определяется целями исследования, но, в общем случае, основывается на том, что водоем (водоток) априори разбивается на последовательность гомогенных зон, в разных точках которых, выбранных случайным или целенаправленным образом, отбираются серии однотипных проб. "Очерчивание" гомогенных областей осуществляется с учетом морфологических особенностей водоема и локализации внешних воздействий. В экосистемах непроточных водоемов в качестве жизненных пространств выделяют зону открытых вод (пелагиаль) и придонные зоны (бенталь), которые в свою очередь делятся на прибрежную (литораль) и глубоководную (профундаль) зоны. В литоральной зоне могут выделяться эпилитораль, зона прибоя (сублитораль), осочно-камышовая зона и другие зоны, выделенные, например, по характеру распространения водных растений. Кроме чисто топографических особенностей, пространственная неоднородность водоема (а соответственно, и всей экосистемы) может определяться условиями освещенности, температурными соотношениями, наличием питательных веществ, содержанием кислорода и др. Мозаичность ("пятнистость") размещения популяций бентосных организмов сильно зависит от мелкомасштабной изменчивости грунтов (включения песка, илистых отложений, гравия). Для планктонных сообществ пространственная изменчивость популяционной плотности имеет трехмерный характер, т.е. возникает необходимость учитывать вертикальную стратификацию по глубине. Линейное разграничение гидробиоценозов затруднительно из-за подвижности животных, поскольку они мигрируют при малейшем изменении условий существования и основные виды совместно обживают общие переходные территории. Наконец, кроме морфологических особенностей необходим детальный учет внешних факторов: распределение по береговой линии интенсивности поверхностного стока, места локализации сброса загрязненных вод антропогенного характера, области рекреационного использования и т.д.

Наряду со всеми уже перечисленными факторами, важнейшим признаком зонирования проточных водоемов является течение, определяющее турбулентный режим перемешивания и аккумуляцию размытого материала. Жизненные пространства верховий и среднего течения (ритраль) биоценотически отделены от мест обитания рыб в долинном течении (потомаль), в то время как сообщества устьевых участков (эстуарий) находятся под сильным влиянием экосистемы водоема-приемника и зависят от его типологии и специфики. Из всего сказанного следует, что любой проточный водоем глубоко индивидуален и использование какой-либо общей классификации на биологической основе из-за перечисленных факторов неоднородности весьма затруднительно и применимо только по отношению к крупным территориям (например, выделение рыбных зон по Иллису для рек Средней Европы; см.: Гейнрих, Гергт, 2003). В этой связи, предлагаемые С. Хелбертом (гл. 1) приемы пространственной рандомизации "экспериментальных единиц" при планировании мониторинговых исследований в гидробиологии выглядят не вполне обоснованным примитивизмом.

Закономерности размещения организмов в пространстве (или спейс-структуры популяций) обуславливаются реакцией особей на воздействие внешних факторов и особенностями их собственных взаимоотношений. Изучение пространственной структуры популяций осуществляется на разном масштабном уровне. Здесь особо выделяются вопросы глобальной гидробиологии, которые определяют, с одной стороны, пространственные соотношения распространения видов на субконтинентальном уровне (широтные градиенты биоразнообразия), а с другой - биосферную роль экосистем по отношению к явлениям, рассматриваемым столь же крупномасштабными дисциплинами (океанологией, геоморфологией, климатологией и т.д.). Вклад Л.А. Зенкевича, В.Г. Богорова и М.Е. Виноградова оказывается решающим в наши представления о биологической структуре Мирового океана и его продуктивности. Другой уровень изучения спейс-структур - отдельные внутренние водоемы (от водохранилищ до малых рек и прудов), где стратифицированный отбор гидробиологических проб осуществляется с разрешением от десятков километров до десятков метров.

Задача о пространственном распределении гидробионтов, в зависимости от прикладных целей, формулируется и решается по-разному. Первый вопрос, задаваемый исследователем: какова степень агрегированности и какую гипотезу о распределении особей следует принять (равномерное, случайное, групповое или иное композиционное размещение)? Для количественной оценки агрегированности широко используют либо простые индексы, основанные на среднем и дисперсии (индексы Мориситы, скученности, пятнистости; см., например: Корников и др., 1979), либо методы, основанные на применении тех или иных теоретических статистических распределений. Например, исходят из предположения, что размещение особей - однородный пуассоновский ансамбль случайных точек на плоскости, и проверяют нулевую гипотезу о справедливости этого предположения для реальных наблюдений. При этом используют различные статистические критерии (Грабарник, Комаров, 1980) или методы Монте-Карло (Хазов, 2000). Для оценки изменчивости оценок средней плотности в разные моменты времени можно использовать уравнение Тейлора (Taylor, 1961), которое является аппроксимацией отрицательного биноминального распределения, а с целью учета факторов внешней среды - трехпараметрическое распределение, предложенное А.В. Смуровым и Ю.Э. Романовским (1976).

Другой подход к моделированию пространственного размещения гидробионтов формулируется как переход от исходного набора Z данных в хаотически расположенных экспериментальных точках наблюдений к значениям аппроксимирующей функции Z_p для любого узла некоторой регулярной сетки заданной разрешающей способности (т.е. фактически к непрерывной поверхности). Координата z этой моделируемой поверхности соответствует математическому ожиданию популяционной плотности в точке x-y. Формирование сеточной поверхности реализуется сглаживающими интерполяционными программами, определяющими оптимальную сеть настроечных коэффициентов, с помощью которых взвешиваются значения функции в точках наблюдений. Широкий набор интерполяционных методов (линейной триангуляции, радиальных базисных функций, обратного расстояния Шепарда, минимальной кривизны, полиномиальной регрессии и др.) представлен в современных геоинформационных системах (ГИС). Результатом изолинейного моделирования являются соответствующие карто-схемы (см. пример на рис. 2).

И, наконец, третий подход связан с разработкой вероятностных моделей перемещения (миграции) гидробионтов, которые основаны на предположениях о стохастичности движения особей на фоне общих закономерностей (Экологические факторы..., 1993). Эти модели, осуществляющие количественный анализ регистрируемых элементов поведения популяций в активные стадии их развития, имеют большое значение как для дальнейшего выяснения общих принципов ориентации и навигации животных, так в целях удовлетворения нужд рыбного хозяйства.

Задача о динамических процессах в экосистемах

Аналогично пространственно детерминированной гетерогенности гидробиологических сообществ, точечная плотность популяций есть функция времени t. Принято считать, что функциональная подвижность планктонных сообществ существенно выше бентосных, поэтому временной период между взятиями гидробиологических проб планктона должен составлять несколько дней (или даже часов), когда как для бентоса иногда достаточно взять несколько проб в течение вегетационного периода. Можно, конечно, постоянно обрабатывать объемистые таблицы сезонных изменений в видовом составе планктона: весенняя вспышка, затем летний максимум, потом небольшой осенний "всплеск". Но возникает резонный вопрос - а зачем? Что там может быть особенно нового?



Рис. 2. Пространственное распределение численности Cyclopodia на фрагменте территории Куйбышевского водохранилища по результатам наблюдений 1957-1984 гг.

Можно также, используя всю интеллектуальную мощь математики, разработать внешне удовлетворительные модели многолетнего тренда (рис. 3), рассчитать частотные спектры и периодограммы. Но нет ли тут больше наукообразия, чем серьезной теории?



Рис. 3. График прогноза численности Calanoida

(ст. 34 Куйбышевского водохранилища, 1958-1984 гг.) коллективом предикторов,

полученным в ходе "модельного штурма" (Розенберг и др., 1994)

В то же время задачи системной динамики напрямую связаны с одной из наиболее дискуссионных проблем фундаментальной и прикладной экологии - оценкой "здоровья" и устойчивости природных систем. Одно перечисление известных формулировок этих понятий заняло бы слишком много места. Достаточно очевидные исходные представления о том, что любая экосистема обладает определенным резервом сопротивления (противостояния, нейтрализации) по отношению к неблагоприятным (стрессовым) воздействиям, привели к появлению таких концепций и понятий, как "емкость среды", "экологическая емкость", "ассимиляционная емкость", "биологическое самоочищение", "буферность" водных экосистем и т.д. (Израэль, Цыбань, 1989; Протасов, 1994). Вместе с тем надо констатировать отсутствие общепринятых количественных методик таких оценок и неизбежность элементов условности и относительности при любых попытках описать состояние экосистемы.

В динамике развития любого неблагоприятного эффекта на каждом из уровней биологической иерархии, представленной на рис. 1, можно различать следующие три основные фазы (Патин, 2004):

• фаза толерантности (безразличия и/или устойчивости), когда изменения процессов и параметров не выходят за пределы нормы естественных колебаний;
• фаза компенсации (начальный этап адаптации), где стрессы проявляются в форме первичных обратимых реакций (поведенческих, физиологических и др.);
• фаза повреждений (при достаточно длительных воздействиях), когда адаптивные возможности на организменном уровне исчерпаны и компенсация последствий возможна только на экосистемных уровнях.

Первый шаг разрушения на надорганизменном уровне - стадия "релаксации" водных экосистем - свидетельствует об их ослаблении, падении надежности функционирования и частичном разрушении структуры вследствие обеднения состава (см. подробнее: Forbes, 1887). Компенсационные механизмы проявляются здесь в виде сукцессии - закономерной смене форм в направлении ликвидации фактора неблагоприятности и достижения равновесия в системе между биоценозом и окружающей средой. Второй шаг разрушения - стадия "деволюции" - приводит к зримым изменениям, когда возникнет постоянный неустранимый градиент неблагоприятности, который выводит экосистему из равновесия и становится побудительной силой "антисукцессии" - движения в обратном направлении, движения вспять, от сложного (вторичного), к простому (первичному): от развитого сообщества - к водорослево-бактериальному ценозу.

Компоненты статистической изменчивости популяционной плотности

Считается, что при гидробиологических исследованиях единичные данные, характеризующие состояние популяций в отдельных точках водоема в какой-то момент времени, не представляют интереса. Ценность имеют только средние данные, характеризующие плотность таксонов гидробионтов на определенном участке или для всего водоема за определенный срок. Статистические проблемы оценки среднего очевидны: необходимо выяснить априори неизвестный закон многомерного (x, y, t) распределения генеральной совокупности (см. рис. 2 и 3), используя методы аппроксимации результатов измерений, и рассчитать статистические параметры этого распределения. Вычисление среднего арифметического и стандартного отклонения в предположении о гауссовом распределении данных может привести к получению существенно смещенных оценок генеральных параметров.

Обоснованное сопоставление средних популяционных плотностей, полученных в разных водоемах, невозможно без учета статистической структуры изменчивости показателей. Оценка обилия каждой популяции G может быть описана общей линейной моделью (Riley, Edwards, 1998), содержащей генеральное среднее m по всем результатам измерений плюс дополнительные члены, специфицирующие различные источники вариации, например:

G = m + v_Ф + v_В + v_С + v_П + e, (1)

где v_{Ф -} результат воздействия изучаемого фактора; v_В - изменчивость, определяемая различиями между водоемами; v_С - варьирование данных внутри каждого водоема между отдельными его участками ("эффект станции наблюдения"); v_П - изменчивость, связанная с временем и другими неслучайными обстоятельствами взятия гидробиологической пробы внутри каждой станции; e - случайная составляющая (остаток), определяемая погрешностями измерений и всей совокупностью неконтролируемых факторов.

В гидробиологии, к сожалению, измерение очень немногих показателей носит инструментальный характер, когда погрешность приборов можно как-то количественно оценить: гидроакустическая оценка численности рыб с помощью эхолотов, скляночное (радиоуглеродное или кислородное) и хлорофилльное определение первичной продукции и некоторые другие, еще более специфические инструментальные методы. В подавляющем большинстве иных случаев гидробиологическую съемку проводят либо методом отлова, либо с использованием пробоотборников с последующей камеральной обработкой проб. А.И. Бакановым с соавторами (2001) подробно проанализированы основные источники погрешностей e в гидробиологических и ихтиологических исследованиях. Например, они выделяют ряд основных источников ошибок в оценке кормовой базы рыб-бентофагов: низкая точность учета многих популяций (мизид, гаммарид, дрейссен и унионид) при использовании дночерпателей различных конструкций и размеров, ошибки при промывке и фиксации проб и т.д. В результате этого стандартные методики могут в несколько раз занижать оценку плотности зообентоса.

Многофакторность сообществ гидробионтов определяется не только пространственно-временной гетерогенностью, но и многокомпонентностью популяционного состава, т.е. таксономическим биоразнообразием. Только такая экологическая группа как зообентос, без учета простейших и паразитических форм, насчитывает около 1000 видов, относящихся к 17 классам животных. При этом, например, класс насекомых в бентосе представлен 11 отрядами, а отряд Diptera – 22 семействами (Баканов и др., 2001). Положение осложняется тем, что в ходе практической работы с собранным материалом определение до вида значительной части пойманных особей требует больших трудозатрат, поэтому списки видов и показатели биоразнообразия многих водоемов в значительной степени отражают не столько реальное богатство фауны, сколько степень изученности водоема.

Думается, однако, что реальная проблема изучения гидробиологических сообществ - не сколько в недостаточной точности видового определения особей, а в отсутствии конкретных методик статистической обработки всего множества мониторинговых данных о биоразнообразии экосистем, полученных с таким трудом. Было бы абсурдным и бессмысленным проводить статистический анализ влияния факторов на каждый вид в отдельности, записывая тысячи уравнений типа (1). Матрицы только парного взаимодействия видов должны состоять из миллионов коэффициентов, которые нужно обосновать экспериментально или расчетным путем. Выходов из этого "проклятия размерности" видится пока немного: (i) сосредоточиться на изучении доминирующих таксоценов; (ii) провести скрининг информативных видов-биоиндикаторов; (iii) вернуться назад к анализу экосистем на уровне крупных таксономических групп (что практикуется органами Гидрометеослужбы, и результаты, с учетом поставленных задач, имеют определенную информативную ценность) или (iiii) придумать какие-нибудь непритязательные индексы доминирования / разнообразия. Наше отношение к этой проблеме подробно изложено в ранее опубликованных работах (Шитиков и др., 2004, 2005; Шитиков, Зинченко, 2005) и повторения не заслуживает.

Вернувшись к уравнению (1), для случая объединения некоторого множества популяций в некоторую таксономическую группу необходимо добавить в выражение для обилия таксоцена дополнительный член v_Г, отражающий изменчивость отдельных популяций внутри группы:

G_Г = m + v_Ф + v_В + v_С + v_П + v_Г + e. (2)

Например, в разд. 2.1 приводится анализ влияния степени загрязнения водоема на индивидуальный вес хирономид. Разумеется, для каждой популяции средняя масса особи индивидуальна, и принятое предположение о незначимости структурной составляющей v_Г (в случае его ошибочности) могло сказаться на результатах расчетов.

Ни один серьезный статистический анализ не возможен без точной локализации составляющей v_Ф, обусловленной влиянием изучаемого фактора, и оценки значимости всех остальных членов. Однако имеется немного работ, где приводились бы убедительные примеры такого расчета. Некоторые авторы (Prein, Milstein, 1988) описали различные источники популяционной изменчивости между и в пределах водоемов, но не осуществили их индивидуальную количественную оценку. Дж. Райли и П. Эдвардс (Riley, Edwards, 1998) сделали такой анализ по данным управляемого эксперимента, но в отношении только одного вида тилапии Oreochromis niloticus (L.) А. Ван Дам (Van Dam, 1990) изучил изменчивость различных популяций рыб между водоемами, но объединил эти виды в пределах дисперсионного анализа (anova), теряя, таким образом, важную информацию. Предпримем и мы похожую попытку, не свободную от методических недостатков, используя данные о популяциях планктона и макрозообентоса.

Рассмотрим 337 проб макрозообентоса, взятых в разное время на 71 станции наблюдения 6 рек Самарской области (Большой Кинель, Байтуган, Маза, Муранка, Сок и Чапаевка), различных по типу, размеру, гидродинамическому режиму и антропогенным воздействиям. Оценим обилие основных таксономических групп хирономид (сем. Chironomidae) по показателю ln[(N× B)^0.5], где N – численность, B – биомасса особей соответствующих групп в каждой пробе. Выполним иерархический дисперсионный анализ, выделив сначала изменчивость данных между водоемами v_В (фактор А; табл. 1), затем компоненту v_С, оценивающую влияние расположения станций наблюдений внутри каждой реки от ее истока к устью (фактор В) и, наконец, остаточную составляющую, включающую воздействие всех остальных факторов. В целом для всего семейства оказалось значимым влияние обоих факторов А и В, которое в наибольшей мере определялось группой Chironomini, в то время как для групп Orthocladiinae и Tanytarsini отчетливая пространственная динамика не прослеживается на фоне существенных стохастических колебаний популяционной плотности.

Таблица 1

Результаты двухфакторного иерархического анализа статистической изменчивости обилия хирономид (сем. Chironomidae) между водоемами и станциями наблюдений на примере малых рек Самарской области*

Таксономические группы	Всего MS / df	Фактор А – "эффект водотока" vВ		Фактор В – вариация по створам vС		Остаток MS / df
		MS / df	F / p	MS / df	F / p
Все семейство, в целом	2.916 377	13.689 5	5.52 0.00007	8.717 22	3.51 » 0	2.48 350
Подсемейство Orthocladiinae	2.40 192	4.26 5	1.79 0.12	2.86 20	1.25 0.22	2.29 167
Подсемейство Tanypodinae	2.0 209	12.28 5	7.612 » 0	3.8 20	2.35 0.0015	1.613 184
Триба Chironomini	3.61 325	34.67 5	12.61 » 0	9.43 22	3.43 » 0	2.75 298
Триба Tanytarsini	1.97 186	3.344 5	1.74 0.128	2.297 16	1.19 0.277	1.92 165

Примечание: MS – средний квадрат отклонений от среднего; df – число степеней свободы; F - критерий Фишера; p - уровень значимости гипотезы об отсутствии влияния фактора.

Другой пример основан на данных многолетнего (с 1956 г.) изучения планктонных сообществ Куйбышевского водохранилища, территориально разделенного на 8 гомогенных областей (плесов). Материал, методика и результаты многофакторного экологического районирования водоема подробно представлены в работе В.К.Шитикова с соавторами (2007). Схема и итоги иерархического дисперсионного анализа популяционной плотности ln[(N× B)^0.5] основных планктоценозов в зависимости от трех факторов: сезонного А (месяц отбора проб), регионального В (плес) и "биотопного" С (станция наблюдения внутри плеса) представлены в табл. 2.

Таблица 2

Результаты трехфакторного иерархического анализа статистической изменчивости обилия планктона между плесами и станциями наблюдений Куйбышевского водохранилища

Планктонные сообщества		Всего MS /df	Фактор А – сезонная динамика vП		Фактор В – вариация по плесам vВ		Фактор С – вариация по станциям vС		Остаток MS / df
			MS / df	F / p	MS / df	F / p	MS /df	F / p
Водоросли	Зеленые (весь период)	0.137 650	1.74 5	16.7 » 0	1.81 7	17.4 » 0	0.191 10	1.84 0.051	0.104 628
	Сине-зеленые (весь период)	1.37 650	54.3 5	67.3 » 0	7.33 7	9.1 » 0	4.04 10	5.47 » 0	0.807 628
	Диатомовые (лето)	1.066 314	1.76 2	2.76 0.065	15.9 7	24.8 » 0	1.97 10	3.08 0.001	0.639 295
	Пирофитовые (лето)	0.002 314	0.00422 2	2.076 0.127	0.00155 7	0.76 0.62	0.0013 10	0.66 0.76	0.00203 295
Зоопланктон	Каляноиды (весь период)	1.96 2287	303.1 6	317 » 0	8.16 7	8.55 » 0	4.75 52	4.98 » 0	0.954 2222
	Кладоцеры (весь период)	3.58 2287	685.5 6	450 » 0	8.68 7	5.7 » 0	7.22 52	4.74 » 0	1.52 2222
	Ротатории (лето)	2.58 1067	95.44 2	57.44 » 0	26.7 7	16.1 » 0	6.33 49	3.81 » 0	1.66 1009
	Циклопоиды (лето)	1.26 1067	12.1 2	12.4 » 0	12.8 7	13.17 » 0	3.62 49	3.73 » 0	0.97 1009

Примечание: Условные обозначения те же, что для табл. 1

Как и следовало ожидать, доминирующим оказалось влияние сезонного фактора А. Ограничение набора обрабатываемых данных тремя летними месяцами несколько увеличивает долю регионального фактора В, но и в этом случае вариация, обусловленная временной динамикой, оказывается весьма существенной (за ислючением диатомовых и пирофитовых). Пространственная изменчивость плотности планктона внутри плесов значительно уступает остальным факторам, хотя и остается значимой, что подтверждает предположение об относительной однородности выделенных областей.

Представленные данные свидетельствуют о существенной специфичности реакции разных групп гидробионтов на пространственную неоднородность вообще и влияние конкретных внешних факторов в частности. Кроме традиционных в таких случаях призывов искать наиболее эффективные таксоны-биоиндикаторы, остановимся еще на двух мало обсуждаемых обстоятельствах.

В медицине постоянно дискутируется вопрос о "шкалах пластичности" измеряемых показателей (Трахтенберг и др., 1991). Это обстоятельство очевидно и в гидрохимии: в частности, pH можно отнести к "жестким" показателям, поскольку его выход за пределы 10% уровня относительно среднего может привести к катастрофическим последствиям, когда как температуру воды можно правомерно признать как "высокопластичный" показатель, поскольку ее варьирование, например, в 70% диапазоне (12 ± 8⁰С) не представляет ощутимой угрозы. Аналогично и в гидробиологии – для одних групп гидробионтов функциональные и приспособительные флуктуации популяционной плотности в пределах "нормы" могут иметь очень большой размах, в то время как численность особей других групп варьируется в очень узких пределах. Проведение такого анализа представляет интерес как для популяционной экологии, так и для нужд статистической обработки, поскольку пластичность показателей тесно связана с выбором критического уровня значимости при проверке гипотез.

Приведенные выше основные постулаты гидробиологии указывают на необходимость дифференцированного подхода к оценке изменений популяционной плотности с позиций экологической роли каждого таксоцена в сообществе. Здесь главенствует принцип "песочных часов", согласно которому в каждой экосистеме можно выделить "ключевой" (не обязательно доминирующий) компонент и взаимозаменяемые группы. Любое изменение численности ключевой группы приводит к резкому сдвигу метаболизма всей экосистемы. В то же время широкая вариабельность плотности взаимозаменяемых популяций может не оказывать существенного влияния на функционирование сообщества в целом. Руководствуясь статистическими соображениями, изменение "ключевых" групп должно учитываться при p < 0.01, а других групп – при p < 0.05 или даже при p < 0.1.

Продольная модель сукцессии в водотоках и анализ биоценотических градиентов

Сукцессии в проточных водах

Анализ пространственной стратификации водных сообществ по сравнению с наземными экосистемами осложняется наличием стационарных или турбулентных перемещений водных масс. Принимая во внимание самостоятельную сложность гидродинамических моделей течений в морях и крупных водохранилищах, рассмотрим простейший случай изменения видового состава, численности и доминирования в экологических сообществах, расположенных последовательно по руслу реки или иной небольшой проточной гидросистемы.

Продольная сукцессия получила достаточно вольное определение (Fisher et al., 1983) как стационарная (т.е. не зависящая от времени) последовательность смены сообществ в проточных водах от истоков до устья. Такое расширенное толкование сукцессии как последовательности сообществ, где каждая последующая испытывает влияние своих предшественников, здесь достаточно обоснована, если учесть, что проточные воды являются единственными экосистемами, в которых причинность в достаточной степени ориентирована в пространстве.

Продольные сукцессионные смены определяются, с одной стороны, естественными ландшафтно-гидрологическими характеристиками водотока, т.е. общим биоценотическим градиентом от истока к устью, в результате чего наблюдается некоторая последовательность отличающихся по видовому составу, но функционально достаточно близких экоморф. С другой стороны, в условиях постоянно возрастающего антропогенного воздействия определяющими становятся процессы, когда смена гидроценозов происходит благодаря периодическому или постоянному воздействию какого-либо внешнего фактора и целиком определяется его интенсивностью. Если внешний фактор оказывает постоянное воздействие слабой интенсивности, то может происходить реверсионная последовательность смен ассоциаций видов, которая противоположна той, что наблюдается при нормальном течении экогенеза. Если же антропогенный фактор коренным образом изменяет условия среды, возникает необратимая трансверзальная смена или, другими словами, полная смена одного экогенетического ряда на другой.

Рассмотрим пути идентификации сукцессионных процессов и количественной оценки степени модификации видового состава в величинах, которые можно сравнивать между собой. В качестве математического аппарата для такого анализа динамики видовой структуры донных сообществ будем использовать адаптированные специфические подходы, отработанные многолетней практикой ординации геоботанических описаний.

Выделение ассоциаций в матрице видовой структуры биоценозов

Как отмечалось выше, сукцессиональные и трансверзальные процессы вдоль руслового профиля водотока выражаются через некоторую последовательность смены экоморф (т.е. экологических сообществ определенного видового состава с единообразными условиями местообитания и единообразной "физиономией"), каждая из которых представляет собой фиксированную совокупность индивидуальных видов и их ассоциаций. Основные принципы анализа видовой структуры биоценозов и критерии отбора "верных" видов и "эталонных ассоциаций" в фитоценологии были сформулированы в рамках общей концепции Браун-Бланке - Тюксена (Миркин, Розенберг, 1978). Представляет интерес распространить этот опыт на широкий круг биотопов, в частности, на идентификацию сукцессии гидробиологических сообществ.

Основная идея метода классификации по Браун-Бланке чрезвычайно проста – необходимо целенаправленно переставлять строки и столбцы матрицы наблюдений до тех пор, пока таблица не приобретет, насколько это возможно, отчетливую блочную структуру. Процесс такой RQ-диагонализации первоначальной таблицы приводит к тому, что по ее главной диагонали начинают просматриваться прямоугольные блоки клеток, соответствующие выделению ассоциаций видов, близких по экологии, в группах сходных местообитаний. Алгоритмическая завершенность аналитической части метода Браун-Бланке была достигнута в компьютерной программе TWINSPAN (Hill, 1979) – Two-Way Indicator Species Analyses (двухсторонний анализ на основе индикаторных видов), дающей хорошие результаты обработки с возможностью гибкой настройки процесса классификации со стороны пользователя.

Рассмотрим в качестве примера сообщество макрозообентоса средней равнинной р. Чапаевка, где в результате многолетних исследований выявлен видовой состав, сезонная динамика численности и биомассы, соотношение основных групп и тенденции пространственного распределения зообентоценозов (Биоиндикация экологического…, 2007). Анализ всех исследуемых показателей видовой структуры на 23 станциях наблюдений свидетельствует о нестационарности и сложности протекающих в водотоке процессов, где зоны относительно стабильного экологического развития сообществ гидробионтов перемежаются с трансверзальными зонами существенной антропогенной трансформации. В целом можно выделить 4 основных участка р. Чапаевка:

1. Верхнее течение реки (ст. 1-4), где при отсутствии промышленного загрязнения происходит естественное формирование "зрелых" сообществ гидробионтов;
2. Участок среднего течения (ст. 5-11), на котором характер развития макрозообентоценозов может быть охарактеризован как "относительно стабильный";
3. Район г. Чапаевска (ст. 13 и ниже) в зоне сброса промышленных сточных вод, где наблюдается состояние отчетливого экологического кризиса;
4. Устье реки (ст. 22-23), в котором кризисное состояние несколько стабилизируется за счет разбавления относительно чистыми водами Саратовского водохранилища.

Выберем из базы данных гидробиологические пробы, приуроченные к июлю 1990 г., и, с учетом размера публикации, ограничимся 9 характерными станциями наблюдения, относящимися ко всем четырем перечисленным основным гидрологическим участкам реки. Исходную таблицу для обработки по программе TWINSPAN сформируем, используя обилие 54 видов макрозообентоса, встретившихся во всех отобранных пробах. Результаты синтетической обработки представлены в табл. 3, визуальный анализ которой позволяет выделить как информативные комбинации видов (ассоциации), так и одновременно выполнить разбиение по этим признакам всего множества местообитаний на однородные участки водотока.

Итоги классификации отображаются справа и внизу от основной таблицы в виде комбинаций цифр "0" или "1" , которые показывают принадлежность видов и местообитаний к полученным группам.

Таблица 3

Результаты обработки по методу Браун-Бланке матрицы видового состава

Коды и наименования видов		Местообитания									Классы ассоциаций
		17	15	10	11	22	03	04	07	18
Tr	Trichoptera	-	-	-	-	-	-	-	-	2	101	A
OlSty.la	Stylaria lacustris	-	-	-	-	-	-	-	-	3	101
OlNai.co	Nais communis	-	-	-	-	-	-	-	-	2	101
ChPse.sp	Psectrocladius sp.	-	-	-	-	-	-	-	-	1	101
ChPchvr.	Parachironomus varus	-	-	-	-	-	-	-	-	2	101
ChEch.t.	E. tendens	-	-	-	-	-	-	-	-	2	101
ChPtt.co	Paratanytarsus confusus	-	-	-	-	-	1	-	-	1	100	B
ChPrc.f.	P. ferrugineus	-	-	-	-	2	-	-	2	2	100
ChDicnt.	Dicrotendipes notatus	-	-	-	-	-	-	2	-	1	100
ChCri.s.	C. gr. sylvestris	-	-	-	-	-	2	-	-	2	100
OlTub.t.	Tubifex tubifex	-	2	2	2	-	-	2	-	2	01	C
Ne	Nematoda	-	2	2	-	-	2	-	-	1	01
TrEcn.t.	Ecnomus tenellus	-	-	2	-	-	-	-	-	-	00111
OlLim.he	Limnodrilus helveticus	-	-	-	2	-	-	-	-	-	00111
Ol	Oligochaeta	1	-	-	-	-	-	-	-	-	00111
CrJae.s.	Jaera sarsi	-	2	-	-	-	-	-	-	-	00111
ChSchcs.	Stictochironom. crassiforceps	-	-	3	-	-	-	-	-	-	00111
ChPtt.l.	Paratanytarsus lauterborni	-	-	1	-	-	-	-	-	-	00111
ChPol.s.	Polypedilum scalaenum	-	-	-	2	-	-	-	-	-	00111
ChPol.b.	P. bicrenatum	-	-	-	2	-	-	-	-	-	00111
ChMch.t.	Microchironomus tener	-	-	2	2	-	-	-	-	-	00111
ChCry.d.	Cryptochironomus gr. defectus	-	-	2	2	-	1	-	-	-	00111
OlLim.u.	L. udekemianus	-	3	2	-	-	2	2	2	2	0011	D
OlLim.h.	Limnodrilus hoffmeisteri	1	3	3	2	-	3	2	3	-	00110
ChDic.n.	Dicrotendipes nervosus	-	-	2	1	-	-	-	2	-	00110
ChCld.m.	Cladotanytarsus mancus	-	-	2	2	-	-	2	-	-	00110
OlLim.sp	Limnodrilus sp.	-	-	3	2	2	3	2	2	-	0010
ChPol.n.	P. nubeculosum	-	-	2	2	-	-	2	3	-	0010
ChPch.a.	Parachironomus arcuatus	-	2	-	-	-	-	2	-	-	0010
ChCld.l.	Cladopelma gr . lateralis	-	-	2	-	-	-	2	-	-	0010
ChChi.p.	Chironomus plumosus	-	3	3	3	2	2	2	3	-	0010
OlPrt.h.	Potamothrix hammoniensis	-	-	-	-	2	-	2	3	-	000	E
OlPot.mo	P. moldaviensis	-	-	-	-	2	-	-	-	-	000
OlLim.cl	Limnodrilus claparedeanus	-	-	-	-	2	-	-	-	-	000
MeSia.l.	Sialis lutaria	-	-	-	-	-	-	3	-	-	000
GaVal.pl	Valvata planorbulina	-	-	-	-	-	-	2	-	-	000
EpClo.di	Cloeon dipterum	-	-	-	-	-	2	-	-	-	000
Ep	Ephemeroptera	-	-	-	-	-	-	2	-	-	000
Di	Diptera	-	-	-	-	-	2	-	-	-	000
ChTar.sp	Tanytarsus sp.	-	-	-	-	-	1	2	-	-	000
ChSch.r.	Stictochironomus rosenscholdi	-	-	-	-	-	-	-	1	-	000
ChPtt.sp	Paratanytarsus sp.	-	-	-	-	-	-	2	-	-	000
ChPrc.c.	Procladius choreus	-	-	-	-	-	-	3	-	-	000
ChGly.gl	Glyptotendipes (Phyt.) glaucus	-	-	-	-	-	-	-	1	-	000
ChGly.g.	G. gripekoveni	-	-	-	-	-	-	-	1	-	000
ChEin.c.	Einfeldia carbonaria	-	-	-	-	-	2	-	-	-	000
ChEch.a.	Endochironomus albipennis	-	-	-	-	-	-	2	-	-	000
ChCor.l.	Corynoneura lobata	-	-	-	-	-	1	-	-	-	000
ChAbl.l.	Ablabesmyia longistyla	-	-	-	-	-	-	-	1	-	000
CeCul.sp	Culicoides sp.	-	-	-	-	2	2	2	2	-	000
CaChb.sp	Chaoborus sp.	-	-	-	-	2	-	-	-	-	000
BiSpr.r.	Sphaeriastrum rivicola	-	-	-	-	-	-	-	3	-	000
BiMus.c.	Musculium creplini	-	-	-	-	-	-	2	-	-	000
BiEug.a.	E. acuminata	-	-	-	-	-	-	2	-	-	000
	Классы местообитаний	0	0	0	0	0	0	0	0	1
			0	0	0	1	1	1	1

Дополнительная полуавтоматическая синтаксономическая обработка позволяет наполнить формально найденную ассоциативность содержательным экологическим смыслом и существенно улучшить познавательную ценность итоговой таблицы. На имеющемся материале легко сделать, например, вывод о том, что анализируемые станции р. Чапаевка делятся по видовому составу сообществ макрозообентоса на четыре достаточно однородных группы: станции 10, 11 и 15 в среднем и нижнем течении реки (II-Ш), станции 3, 4 и 7 - в верхнем течении (I-II), к которым в наибольшей мере оказывается близкой устьевая ст. 22 (IV), и две специфические группы с выделением олигомикстного сообщества в зоне токсификации (ст. 17) и ниже по течению - сообщество прибрежных зарослей макрофитов с характерным составом зоотаксоценоза (ст. 18).

Одновременно в списке видов визуально выделяется пять групп: четыре достаточно характерных ценоза A, B, C и E, а также подмножество эврибионтных видов D, характерных для эвтрофных и мезотрофных участков большинства станций наблюдений I и II (Зинченко, 2002). С учетом закономерностей, основанных на аутэкологических особенностях организмов, имеющих оптимальную стратегию жизненного цикла в определенных условиях обитания, в том числе и при антропогенном воздействии, можно предположить следующую последовательность русловых сукцессионных смен, отражающий и объективно существующую динамику состояния изучаемой реки:

• в верхнем течении реки (участок I; ст. 3-4) формируется сообщество макрозообентоса, в которое, кроме группы D, входят две специфичных ассоциации B и E, включающие в основном фитореофильные виды, относящиеся к представителям разных трофических групп;
• на участке II (ст. 7, 10-11) ассоциации B и E исчезают, а их место занимает ассоциация С, в основном характеризующаяся развитием видов лимнофильного комплекса, по способу питания относящихся к детритофагам и всеядным;
• под воздействием мощного антропогенного пресса на ст. 17 (участок III) сообщество макрозообентоса практически разрушается, а ниже по течению реки, на ст. 18, в прибрежной зоне формируется некоторый весьма специфический "посткризисный" таксоценоз, представленный комплексом фитофильных организмов - ассоциация А;
• в устьевом участке реки (ст. 22, участок IV), где антропогенное загрязнение компенсируется подпором относительно чистых вод Саратовского водохранилища, наблюдается любопытный сукцессионный процесс "демутации", т.е. экосистема восстанавливается за счет развития видов зообентоценоза лимнофильного комплекса (из ассоциаций В, D и Е), представленных различными трофическими группами детритофагов и хищников.

Из этого можно сделать вывод, что продольная сукцессия - достаточно сложный процесс, в котором задействованы многие факторы, но, тем не менее, главная его особенность состоит в самовосстановлении нарушенных биоценозов, иногда, на качественно новом уровне.

Анализ влияния факторов среды на видовой состав биоценозов

Методы блочной диагонализации таблиц биоценотических описаний по Браун-Бланке объединяют эвристические подходы к выделению ассоциаций видов и группировке биотопов, допускающие большую свободу применения при непосредственном участии исследователя, хотя и не вполне формализованные в математическом плане. Параллельно с ними последние десятилетия для анализа пространственной предупорядоченности экосистемных объектов широко используются многомерные методы целенаправленного проецирования в пространство малой размерности (в зарубежной литературе – projecting pursuit). При этом обеспечивается наглядное представление геометрической метафоры данных, а общая стратегия заключается в следующем: найти такое отображение U (способ проецирования) из исходного пространства на двухмерную плоскость, которое бы оптимизировало заданный критерий качества Q – некоторый функционал от координат точек данных до и после процедуры проецирования: Q(U, B). Здесь под B понимается исходный набор многомерных данных, а Q зависит от параметров отображения U.

Методы projecting pursuit в геоботанике получили название ординации (нем. ordnung), объединяющей широкий арсенал различных математических приемов и процедур (Goodall, 1954; Джонгман и др., 1999). Непрямая (косвенная) ординация не учитывает внешние факторы среды и показывает изменение видового состава вдоль некоторой абстрактной оси, которая отражает максимальную изменчивость в структуре данных. Прямая ординация отображает изменение видового состава вдоль некоторого, выбранного исследователем, экологического градиента среды (уровень загрязнения, ландшафтно-климатические изменения, временная динамика и т.д.). В общем случае, когда требуется рассмотреть влияние многих факторов, причем некоторые из них могут быть зависимыми друг от друга, используется канонический анализ соответствий (Canonical Correspondence Analysis, CCA), предложенный С. Тер Брааком (Ter Braak, 1986).

Пусть Y - {у_ki} является матрицей m´ n, содержащей центрированные значения обилия по m видам (строки) и n местообитаниям (столбцы). Аналогично Z - матрица q´ n, в которой j-я строка содержит центрированные значения фактора среды z_ji. Задачей канонического анализа соответствий CCA является определение таких коэффициентов для видов b = (b_k) [k = 1, ..., m] и для факторов среды c = (c_j) [j = 1, ..., q], которые делают максимальной корреляцию между x* = Y'b и х = Z'c. Решениями для b и с являются первые собственные вектора соответствующих уравнений:

YZ' (ZZ')^-1 Y'Z c = l YY' b и Y'Z (YY') ^-1 YZ' b = l ZZ' c ,

где собственная величина l равна квадрату канонической корреляции.

Таким образом, в каноническом анализе данные видового состава {у_ki} описываются с помощью гауссовой модели отклика, в которой объясняющая переменная является линейной комбинацией факторов среды {z_ji}. При этом сущность метода CCA состоит в том, что выбираются такие значения коэффициентов c_j, которые дают максимальные расстояния между видами (или местообитаниями) в редуцированном пространстве. Поскольку в этом случае осями ординации оказываются линейные комбинации факторов среды, то зависимые экологические характеристики выстраиваются параллельно друг другу и не вносят искажений в полученную картину.

Виды и местообитания (в данном случае соответствующие станциям наблюдения р. Чапаевка) располагаются в виде точек на совмещенных графиках ССА, которые для рассматриваемого примера представлены на рис. 4: а) диаграмма станций и б) диаграмма видов (обе части рисунка не были нами совмещены на одной схеме лишь для удобства визуализации). Факторы среды представлены стрелками, местоположение концов которых зависит от собственных величин и от внутригрупповых корреляций, а выборочные средние каждого фактора располагаются в центре тяжести графика. Совместная интерпретация обеих ССА-диаграмм основана на учете следующих закономерностей, характерных для большинства методов прямой и непрямой ординации, использующих двухмерное проецирование:

• точки, соответствующие каждому из видов, обозначают координаты их экологических оптимумов; следовательно, среднее обилие или вероятность встречаемости вида уменьшается с увеличением расстояния от его позиции на графике;
• точки, соответствующие местообитаниям, лежат на диаграмме ординации в центре тяжести точек тех видов, которые преимущественно встречаются на этих станциях (аналогично, если точка вида находится близко от точки местообитания, то вероятно высокое обилие этого вида, связанное с этим биотопом);
• точки видов на краю диаграммы часто принадлежат редким видам, либо предпочитающим экстремальные условия среды, либо имеющим редкую встречаемость, случайно совпадающую с местообитаниями, имеющими экстремальные условия.

а) Диаграмма ординации станций

б) Диаграмма ординации видов макрозообентоса

Рис. 4. Ординационные диаграммы ССА для 9 станций р. Чапаевка

(обозначения факторов - по тексту, видовой состав указан кодами из табл. 3)

Как видно из рис. 4а, использованные параметры среды помогают нам четко провести ординацию створов реки. Для этого достаточно выполнить проекцию координаты точки со станцией на ось градиента каждого фактора:

• станции 3, 4, 10 и 11 располагаются в зоне с низким содержанием минерального фосфора (Р_мин) и сравнительно высокого содержания солей железа (Fe);
• станции 15, 17 и 18 характеризуются загрязнением воды и донных отложений ионами тяжелых металлов (Pb, Zn, Cu), БПК₅ и аммонийного азота (NH₄⁺);
• станции 22 и 7 (в меньшей мере) находятся в зоне повышенного содержания нефтепродуктов (Нефт) и органического вещества (БО).

Для уточнения связи между ландшафтно-геоморфологическими и гидро-биологическими показателями в состав матрицы Z были включены дополнительно такие параметры местообитаний, как водосборная площадь (S), высота над уровнем моря (Н), а также расстояние до устья (L) и до нулевого меридиана (Х).

Канонический анализ дополнительно позволяет одновременно отобразить связь средневзвешенных характеристик каждого вида с конкретными местообитаниями и с градиентом каждого фактора среды. Например, ординационная диаграмма видов на рис. 4б может быть интерпретирована следующим образом:

• подмножество видов А (Limnodrilus claparedeanus, Potamothrix moldaviensis, Chaoborus sp.) характерно лишь для русловой ст. 22 с ее специфическим гидродинамическим режимом и характером загрязнения;
• подмножество умеренно реофильных видов B характерно для верхнего и среднего течения реки с высоким содержанием растворенного кислорода, минерализацией и низкой прозрачностью;
• подмножество видов-эврибионтов С (Stylaria lacustris, Nais communis, E. tendens, Parachironomus varus) занимает экологическую нишу в области сброса загрязненных сточных вод с высоким содержанием органического вещества и тяжелых металлов.

Оценка биоразнообразия в условиях пространственной неоднородности

Одной из нерешенных фундаментальных проблем экологии является ответ на вопрос: как на основе точечных значений биоразнообразия, т.е. видовых численностей, наблюдаемых в разные моменты времени в точках с координатами (x, y), перейти к обобщенным оценкам биоразнообразия биотопа. Что является в этих условиях количественным показателем g -разнообразия: совокупное биоразнообразие, рассчитанное как распределение по видам суммарной численности всех проб, или среднее от частных оценок разнообразия, найденным по отдельным измерениям? Существующие в литературе определения g -разнообразия мало способствуют этому пониманию. В (Global biodiversity…, 1992) отмечено только, что “экосистемное разнообразие (т.е. g -разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетическое, поскольку границы сообществ и экосистем менее дискретны”. Однако проблема не только в трудностях поиска границ, но и в трактовке концепции аддитивности.

При сравнении биоразнообразия сообществ необходимо принимать во внимание размер выборочного усилия (т.е. количество сделанных измерений), поскольку видовое богатство при повторности наблюдений монотонно возрастает и сравнение простых индексов без учета числа проб может привести к неправомочным выводам (Шитиков, Розенберг, 2005). В табл. 4 представлены два варианта расчета "среднего" биоразнообразия по Шеннону для каждого участка р. Чапаевка на основе проб, сделанных на разных станциях этих участков (см. табл. 3):

• в столбце 2 приведены значения индекса, вычисленные исходя из суммарной численности видов гидробионтов во всех пробах на соответствующем участке;
• в столбце 10 индекс Шеннона рассчитан как среднее арифметическое из частных показателей биоразнообразия, найденных для каждой пробы.

Таблица 4

Значения численности N, количества видов S и индекса биоразнообразия Шеннона H

на отдельных участках р. Чапаевка

Участки	По сумме всех проб		Точечные показатели биоразнообразия						Среднее из значений H
			Проба 1		Проба 2		Проба 3
	N / S	H	N / S	H	N / S	H	N / S	H	N / S	H
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	31360 29	2.92	20880 14	1.90	10480 21	3.44			15680 17.5	2.67
	38680 26	3.06	13920 14	2.44	18440 15	2.57	6320 12	2.81	12893 13.6	2.61
	19920 18	3.10	11240 7	2.16	120 2	0.92	8560 13	2.14	6640 7.3	1.74
	2878 8	2.61							2878 8	2.61

Очевидно, что при расчете по второму варианту коренным образом меняется представление об уровне биоразнообразия на Ш и IV участках, которое становится непротиворечивым (см. столбец 10 табл. 4) всем остальным данным об экологическом состоянии биотопов на р.Чапаевка.

Для коррекции различий в выборочном усилии применяются три методики: разрежение, статистические оценки полного видового богатства и метод стандартизации на основе среднего сходства между повторностями {mean replicate similarity, MRS}. Все три метода оказываются чувствительными к проблеме различий в распределении относительных долей обилия видов (а следовательно, к проблеме отличий в средней регистрации или обнаруживаемости видов {mean species detectability, MSD}), однако неизвестно – в какой степени. Поэтому неясно, какую методику следует предпочесть в реальных исследованиях (Cao et al., 2007).

В последнее десятилетие в физических и математических исследованиях для описания сложных систем стал использоваться мультифрактальный анализ, недавно предложенный для анализа структурного разнообразия экологических систем (Гелашвили и др., 2004а; Иудин и др., 2003).

Рассмотрим произвольный фрактальный объект в евклидовом пространстве с размерностью d, который представляет собой множество из N_total >> 1 точек, по какому-то закону распределенных в некоторой ограниченной области Á размером L. Разобьем всю область Á на ячейки со стороной e << L и объемом e ^d, в результате чего общее количество занятых ячеек, в которых содержится хотя бы одна точка, будет равно N(e ). Пусть величины p_i, i = 1, 2, …, N(e ) характеризуют относительную заселенность ячеек, т.е. представляют собой вероятности того, что наугад взятая точка из фрактального множества находится в ячейке i.

Спектр обобщенных фрактальных размерностей D_q характеризует текущее распределение точек в области Á и определяется с помощью соотношений

и ,

где q - показатель степени (момент), который может принимать любые значения в интервале -¥ < q < +¥ . Если D_q = D = const, т.е. не зависит от q, то данное множество точек представляет собой регулярный монофрактал, который характеризуется одинаковой относительной заселенностью всех ячеек (p_i » e ^D). Напротив, если функция D_q как-то меняется с q, то рассматриваемое множество точек является мультифракталом и, вследствие его неоднородности, вероятности заполнения ячеек p_i неодинаковы, т.е. показатель степени для разных ячеек принимает различные значения (p_i »  e a ⁱ). Пусть заданы преобразования Лежандра, такие, что a  = dt /dq и f(a ) = q dt /dq - t . Тогда для характеристики мультифрактального множества используется функция мультифрактального спектра, т.е. набор различных значений функции f(a ) при разных a , соответствующих размерностям однородных фрактальных подмножеств Á a , на которое можно разбить исходное множество Á .

Фундаментальные теоретические законы экологии свидетельствуют о том, что биотические сообщества обладают удивительной, хотя и специфической структурной универсальностью. В частности, они демонстрируют самоподобие при изменении численности сообщества, но в то же время структурные особенности внутренних энергетических каналов и иерархия связей биотических сообществ остаются скрытыми от глаз: они не имеют непосредственных геометрических образов, инвариантных относительно преобразований масштаба. Поэтому принимаемые ниже аналогии между фрактальным анализом геометрических объектов и анализом структуры биологических сообществ носят, в определенном смысле, характер не доказанных пока допущений.

В случае биологического сообщества разбиение фрактального пространства на ячейки происходит стационарно, так как для элементов сообщества оно уже изначально разбито на таксономические категории (чаще всего в качестве таковых выступают виды). Биологическое сообщество, как и геометрический мультифрактал, обладает гетерогенностью: например, выделяются доминантные и редкие виды. Подсчет числа видов, составляющих сообщество (т.е. определение видового богатства сообщества), аналогичен подсчету занятых ячеек N(e ) при определении размерности фрактала. Отсюда для сообщества оценка вероятностей p_i – это доля особей i-го вида. Менее очевидна аналогия в отношении размера ячейки e . Поскольку мы интересуемся асимптотическим поведением моментов в области больших численностей, формулу для t (q) следует трактовать как функцию от общей численности N:

.

Мультифрактальный спектр позволяет сделать детальный анализ таксономической "выровненности" (эквитабельности) сообществ, выделить степень доминирования отдельных групп, уточнить удельный вес редких видов и т.д. Примеры мультифрактальных спектров для четырех участков р. Чапаевка, рассчитанных по гидробиологическим пробам макрозообентоса, представлены на рис. 5. Отчетливо видно, что кривые спектров для участков в верхнем течении (I и II) располагаются выше, чем кривые на других участках (Ш и IV), что связано с градиентом снижения численности гидробионтов вдоль русла. В то же время все сообщества достаточно сходны по степени доминирования, поскольку спектры в левой части графика практически совпадают, в той или иной мере отличаясь в правой части, отражающей долю видов с небольшой численностью. Характерна специфичность биоценоза в устьевом участке IV, где сформировалось компактное сообщество с высокой степенью однородности обилия отдельных видов.

Таким образом, использование мультифрактальных спектров при оценке биоразнообразия является непротиворечивым, если анализируются закономерности распределения численностей по видам при увеличении выборочного усилия (последовательности взятии проб из некоторого однородного биотопа); в этом случае суммарная численность N соответствует приписываемой ей дефиниции "размер фрактальной ячейки". Однако в случае сравнения двух или нескольких разнородных экологических объектов вопрос о необходимой эквивалентности выборочных усилий при мультифрактальном анализе остается открытым.



Рис. 5. Мультифрактальные спектры сообществ на различных участках р. Чапаевка

В частности, при внимательном неформальном изучении данных по р. Чапаевка легко устанавливается аномалия мультифрактального спектра видового состава на участке Ш, которое фактически следует рассматривать не как единое сообщество, а набор разрозненных и сильно отличающихся между собой местообитаний. Здесь имеет место большая гетерогенность проб, которые по основным видам практически не пересекаются, что и обуславливает "всплеск" разнообразия при объединении этих проб на рис. 5.

Резюмируя вышеизложенное, можно отметить, что общая методика анализа гидробиологических сообществ должна соответствовать степени сложности изучаемого объекта и не сводиться к простым "агротехническим" приемам, декларируемым С. Хелбертом (1983). Для реализации этого должен использоваться соответствующий развитый математический аппарат обработки многомерных наблюдений и планирования эксперимента, не ограничивающийся проверкой частных локальных гипотез о роли того или иного воздействия. В дополнении к этому, получение достоверных выводов по результатам гидробиологического мониторинга не сводится лишь к формальной математической обработке данных, но предполагает также углубленный профессиональный анализ наблюдаемых явлений, учет экологического смысла как статистического смещения каждого показателя, так и всего комплекса структурно-функциональных изменений.

Дальше

Назад

Конец

Список

На главную