Дальше

Назад

Конец

Список

На главную

2.5. МЕРЫ СХОДСТВА И РАЗНООБРАЗИЯ В ОЦЕНКЕ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ

Симметрия, точная или приблизительная, является важнейшим свойством подавляющего числа живых организмов (Гиляров, 1944; Урманцев, 1974; Марченко, 1999 и др.). С общих естественно-научных позиций симметрия как имманентная характеристика тел материального мира может быть определена как инвариантность физической и геометрической системы по отношению к различного рода преобразованиям (Вейль, 1968; Чупрунов и др., 2000). Вид этих преобразований определяет тип симметрии рассматриваемого объекта. Чаще всего под симметрией понимают инвариантность относительно изометрических преобразований пространства (операций симметрии) – поворотов, отражений в плоскости, инверсии в точке, параллельных переносов пространства, а также всевозможных их комбинаций. Однако можно говорить относительно перестановок отдельных частей системы, о симметрии подобия и т.д. (Шубников, Копцик, 1972).

Будем называть симметричным объект, который состоит из частей, равных относительно какого-либо признака. Проверить равенство объектов или частей системы можно с помощью некоторого преобразования, которое совмещает равные объекты или части одного и того же объекта. В природе чаще всего встречаются лишь приблизительно симметричные (псевдосимметричные) системы, об инвариантности которых относительно операций симметрии также можно говорить лишь приблизительно. Приблизительная симметрия может возникать, например, в результате процессов, сопровождающихся нарушением идеальной симметрии. К такому типу изменений можно отнести флуктуирующую асимметрию (ФА) билатеральных признаков, под которой понимают незначительные и случайные (ненаправленные) отклонения от строгой билатеральной симметрии биологических объектов (Захаров, 1987). Авторы статьи считают, что асимметрия, наряду с симметрией, – имманентная дуалистическая характеристика объекта, неизбежно проявляющаяся в онтогенезе. Таким образом, ФА организмов по билатеральным признакам можно рассматривать как случайное макроскопическое событие, заключающееся в независимом проявлении признаков, в разной степени выраженных либо на левой, либо на правой, либо на обеих сторонах объекта, являющихся итогом стохастических микроскопических процессов.

На макроскопическом уровне ФА предлагают использовать в качестве меры в оценке стабильности развития организма (Захаров, 2001; Захаров и др., 2001). В качестве показателей стабильности развития обычно рассматривают нарушения развития (фенодевиации) и онтогенетический шум (Захаров и др., 2001). Как подчеркивают В.М. Захаров с соавторами (2001, с. 405), “…преимущество подхода состоит в том, что при этом известна генетическая заданная норма – симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум”.

Перспективы применения ФА в системе биомониторинга требуют разработки корректных методов количественной оценки ее величины (Кожара, 1985; Захаров, 1987; Гелашвили и др., 2001, 2004б; Palmer, Strobeck, 1986, 2003).

Применение в формулировках таких терминов, как "симметрия/асимметрия", "флуктуации", "шум", имеющих вполне содержательное наполнение в физико-математической литературе, дает основание рассмотреть проблему ФА с междисциплинарных позиций физики, теории вероятностей и теории информации.

Таким образом, целью настоящей работы является обоснование возможностей и ограничение применения для количественных оценок ФА алгоритмов и методов, апробированных в кристаллографии, прикладной теории информации и популяционной биологии.

Количественная оценка сходства между различными биосистемами или различными частями одной системы – традиционная задача генетики популяций, популяционной экологии, фенетики, для решения которой вводятся те или иные меры сходства или родственные им меры расстояния (например, генетического) между популяциями (Животовский, 1979).

Рассмотрим в качестве рабочей гипотезы предположение о том, что сходство между биосистемами (популяциями, организмами, частями организмов) можно оценить по равенству этих систем относительно какого-либо признака. Тогда, как указывалось выше, для проверки этого равенства необходимо с помощью некоторого преобразования "совместить" равные по данному признаку объекты. Очевидно, что мы приходим к определению симметрии, а поскольку живая природа характеризуется изменчивостью и разнообразием, речь должна идти о количественной оценке псевдосимметрии биосистем. Таким образом, псевдосимметрия может рассматриваться как универсальная характеристика биосистем различного масштаба и сложности, а ФА – как ее частный случай.

Критический анализ существующих подходов к оценке ФА, учитывающих либо частоту проявления меристических признаков, либо величину пластических, дан в работе Д.Б. Гелашвили и др. (2004б).

Очевидно, что для оценки величины ФА по интегральному показателю имеет значение как частота проявления асимметричного признака (т.е. "пенетрантность"), так и его выраженность (величина), или "экспрессивность".

Алгоритмом, удовлетворяющим не только этим требованиям, но и позволяющим оценивать полностью симметричные и антисимметричные объекты, является свертка функций, успешно применяемая для оценки степени инвариантности атомных структур псевдосимметричных кристаллов относительно изометрических преобразований пространства (Чупрунов и др., 1988) и предложенная нами для оценки степени симметричности биообъектов (Гелашвили и др., 2001, 2004б). Свертка может быть интерпретирована как скалярное произведение функций, образующих бесконечномерное пространство векторов, и записана в виде функционала

где интегрирование ведется по всей области W определения функции ƒ (x₁, x₂, x₃).

Величина асимметрии в этом случае может быть представлена выражением

, (2)

где L_ij и R_ij значение j-го признака, соответственно, слева и справа от плоскости симметрии; m – число особей в выборке; n – число признаков.

Метод оценки степени инвариантности биосистем, основанный на использовании функционала (1), является достаточно универсальным и эффективным по следующим причинам:

• величина η_ĝ[ƒ(x₁, x₂, x₃)] всегда находится в интервале от -1 до +1, что позволяет использовать его для оценки симметрии, асимметрии и антисимметрии, а также сравнивать оценки, полученные с помощью батареи тест-организмов;
• придавая разный смысл функции f(x₁, x₂, x₃) – длина, число отверстий, цвет и т.д., – можно оценивать степень симметричности биообъектов практически по любой комбинации признаков по единому алгоритму;
• определяя соответствующим образом оператор преобразования ĝ, можно оценивать степень симметричности биообъектов не только относительно билатеральных признаков, но и возможных типов преобразований (поворот, трансляция и др.);
• предлагаемый подход дает возможность оценить симметрию (асимметрию) с любой степенью подробности, поскольку учитывает не только альтернативное, но и непрерывное варьирование признака;
• наконец, алгоритм свертки позволяет автоматизировать распознавание степени симметричности биообъектов с помощью компьютерных технологий.

Проверка применимости свертки функций для количественной оценки ФА по меристическим и пластическим признакам у растений, насекомых, амфибий, рептилий, млекопитающих показала ее приемлемость и эффективность (Гелашвили и др., 2001, 2004а; Радаев, 2001).

В упоминавшейся работе Л.А. Животовского (1979) приводится несколько мер сходства популяций по полиморфным признакам, предложенных разными авторами:

в том числе предложенная самим Л.А. Животовским (1979) мера .

Очевидно, что все рассматриваемые меры алгоритмически являются свертками, а мера S₃ полностью аналогична предложенной нами. Заметим, что ранее И.М. Хохуткин и Ю.А. Елькин (1982) также применили алгоритм свертки для оценки видового сходства биотических сообществ наземных моллюсков.

Заметим, что показатель r Л.А. Животовского с точностью до преобразования также соответствует формуле (2), если использовать следующее преобразование:

, ,

, , или в общем случае .

При этом утверждение Л.А. Животовского (1979) об исключительных статистических преимуществах показателя r несколько преувеличено и не согласуется с данными приведенного в статье тестового примера относительно редких морф.

Таким образом, мера сходства, основанная на свертке функций, может считаться достаточно универсальной для оценки псевдосимметрии биообъектов различной сложности и масштаба.

Меры сходства, рассмотренные выше дают количественную оценку степени симметрии/асимметрии, но не отражают вероятностный характер проявления признаков. Между тем "фенотипическая судьба" флуктуирующего признака такова, что он может проявиться или не проявиться у конкретного объекта. В том случае, если признак проявился, он может встречаться в одном из двух альтернативных состояний: асимметричном (с вероятностью p¹) и симметричном (p⁰). Очевидно, что должно выполняться соотношение p¹+ p⁰ = 1. Оценка вероятностей состояний признаков дает возможность перейти к характеристике их разнообразия. Перефразируя Р. Маргалефа (1992), можно сказать, что разнообразие – мера информации, подразумевающая, что признаки одного типа неразличимы. Традиционно применяемые в биологии меры разнообразия имеют междисциплинарное происхождение. Так, индекс доминирования Симпсона , вероятно, впервые был использован немецкими криптографами как мера частоты повторов (Хэйек, 2003). В экологии величина известна как индекс видового разнообразия Симпсона, а в популяционно-генетических исследованиях – как мера эффективного числа аллелей (Животовский, 1980). Л.А. Животовский (1980) предложил для оценки внутрипопуляционного разнообразия по комплексу признаков меру , которая принимает максимальное значение , равное числу признаков при их равновероятности p₁=1/n.

Широкое распространение в экологических исследованиях получила информационная энтропия К. Шеннона (Shannon, 1948): .

Впоследствии А. Реньи (Rйnyi, 1961) расширил концепцию информации К. Шеннона и предложил семейство обобщенных энтропий: , где .

Наконец, М.О. Хилл (Hill, 1973) для оценки биоразнообразия предложил параметрическое семейство индексов, взяв экспоненту от обобщенной энтропии А. Реньи: .

Детальный анализ этих и других мер разнообразия приведен в работе Ю.А. Песенко (1982). Преимущество той или иной меры разнообразия во многом определяется задачами исследования. Следует согласиться с Л.А. Животовским (1980, с. 835), который считает, что “задача полного установления "сфер действия" всех мер разнообразия остается нерешенной”, и Ю.А. Песенко (1982, с. 113), указывающим, что “…при более общем подходе следует признать правомерным одновременное существование нескольких индексов разнообразия, что математически связано с неоднозначностью мер плохо организованных множеств”. Учитывая вышеизложенное, при оценке разнообразия флуктуирующих признаков мы основывались на классических представлениях теории вероятностей. Сформулируем задачу следующим образом.

Пусть имеем выборку из m объектов, оцениваемых по набору из n признаков, проявляющихся случайным образом в одном из двух альтернативных состояний: асимметричном или симметричном. Обозначим наличие асимметричного состояния 1, а симметричного – 0. Основой для дальнейшего анализа является таблица {B_ij} с размерами mґ n = N, где m – число объектов, обладающих n признаками: . Таблицу можно рассматривать как выборку из ансамбля сообщений с алфавитом из двух символов. При равной вероятности (p = const) символов 0 и 1 для каждого из n признаков в сообщении возможны варианты M = 2^N их комбинаций (текстов), вероятность каждой из которых p = M^-1 = 2^-N.

Мера неопределенности, соответствующая этому ансамблю, задается энтропией Р. Хартли (Shannon, 1948): бит. Энтропия P. Хартли задает максимально возможную неопределенность в системе из N ячеек для двухбуквенного алфавита равную N бит, или 1 бит/символ.

Количество информации I, получаемой в результате каждого измерения n признаков объекта, равно величине неопределенности (энтропии) с обратным знаком:

I = -H.

Если вероятности появления символов в сообщение не равновероятны, то для вычисления средней неопределенности в появлении j-го признака в состоянии 1 используется информационная энтропия К. Шеннона, которая в данном контексте может быть записана в следующем виде: .

Для получения оценки набора вероятностей, соответствующим вероятностям {p_j}, следует провести подсчет числа и появления признака в состояниях 0 и 1 по m строкам базовой таблицы для каждого из n признаков. Тогда вероятности появления этого признака в состояниях 0 и 1 вычисляются по формулам

и .

Неопределенность j-го признака, определяющая его информативность в указанном выше смысле, вычисляется по формуле

.

Неопределенность для набора из n признаков (при условии их независимости) равна сумме неопределенностей для каждого из этих признаков: ,

а среднее количество неопределенности (информативность на один признак) -

.

Формулу К. Шеннона в этом случае следует трактовать как количественную оценку средней неопределенности в реализации условия симметрии, которая описывается признаками этой симметрии.

Пример. Пусть имеем табл. 1 размером , ячейки которой заполнены случайным образом, так что 1 – асимметричное, а 0 – симметричное проявление признака.

Распределение асимметричных признаков в модельной выборке

Для признака n₁ и ; для n₂ и ; для n₃ и . Тогда бит, бит,  бит,  бит,  бит/признак.

В рамках информационной модели ФА следует интерпретировать исходя из основных свойств функции H(α) = -(p⁰ log₂ p⁰ + p¹ log₂ p¹), являющейся мерой неопределенности исхода опыта α.

Максимальное фенотипическое разнообразие достигается при равной вероятности представленности симметричных (p⁰) и асимметричных (p¹) состояний признаков, т.е. p¹ = p⁰ = 1/2, так как p¹ + p⁰ = 1. Опыт, имеющий все исходы равновероятными, предсказать труднее всего. Поэтому он имеет наибольшую степень неопределенности, или энтропию: h(p)= -p log₂ p - (1- p) log₂ (1 - p) при p¹ = p⁰=, h(p) = log₂ 2 = 1.

Живые организмы характеризуются структурной упорядоченностью, но для утверждения, что упорядоченность одной системы выше, чем другой, нужно эти упорядоченности измерить. Такая измеряемая и выражаемая числом упорядоченность может относится только к макросостояниям системы. В распоряжении физики пока имеется лишь одна величина, характеризующая степень упорядоченности – энтропия. Если ФА организмов по билатеральным признакам рассматривать как случайное макроскопическое событие, заключающееся в независимом проявлении либо на правой, либо на левой, либо на обеих сторонах объекта, но в разной степени выраженных признаков, являющихся итогом стохастических микроскопических процессов, то подходы статистической физики будут вполне оправданы. Флуктуации, рассматриваемые в статистической физике – особый класс процессов, при которых система из более вероятного (менее упорядоченного состояния) переходит в менее вероятное (более упорядоченное состояние и ее энтропия уменьшается). Н. Винер (2003, с. 92) писал: “Описывая организм, мы не пытаемся точно определить в нем каждую молекулу… мы стремимся разрешить некоторые вопросы, раскрывающие форму строения организмов – форму строения, которая становится более значимой и менее вероятной по мере того, как организм становится, так сказать, более цельным”.

В рассматриваемом контексте снижение уровня ФА как меры отклонения от идеальной билатеральной симметрии следует интерпретировать как поддержание или увеличение биологической упорядоченности, за что приходится "расплачиваться" переходом в менее вероятное состояние, оцениваемое уменьшением энтропии. Действительно, в рамках информационной модели ФА уменьшение вероятности встречаемости асимметричных признаков в случае двухсимвольного "алфавита" влечет и H(α). Отметим, что аналогичные рассуждения справедливы при уменьшении вероятности встречаемости симметричных признаков , тогда и H (α). Эти рассуждения полностью основываются на характере зависимости функции H (p₁, p₂, …, p_n) от отдельных вероятностей p₁, p₂, …, p_n (Shannon, 1948).

Очевидно, что осуществление редкого события несет гораздо больше информации, чем заурядного. Однако большое количество информации при многократном повторении опыта мы будем получать редко. Поэтому в практических задачах оценивается среднее количество информации, тогда как представление о количестве информации, связанное с отдельными исходами опыта, почти никогда не употребляется (Яглом, Яглом, 1973). Применительно к рассматриваемой информационной модели этот вывод означает "статистическую бесперспективность" оценки ФА одной особи по многим признакам или у многих особей по одному признаку, т.е. ограничение вектор-строкой - или вектор-столбцом - . Для корректных популяционных оценок необходимы репрезентативные выборки, а при фиксированном наборе признаков, участвующих в анализе, объем выборки зависит от числа объектов (организмов). Кроме того, следует подчеркнуть, что максимально симметричный объект (), так же как и максимально асимметричный объект (), является "эволюционно не перспективным", поскольку не поставляет материал для естественного отбора. Информация как результат выбора порождается разнообразием: “Во вполне однородной популяции количество информации падает до нуля и регуляция ее состава становится невозможной” (Шмальгаузен, 1968).

Возможность применения разных алгоритмов (Захаров и др., 2000; Гелашвили и др., 2004б; Leary et al., 1983) для оценки степени асимметрии биообъектов приводит к закономерному вопросу об информативности этих подходов.

Рассмотрим этот вопрос на модельном примере. Пусть имеем таблицу значений n признаков на левой (L) и правой (R) сторонах у m объектов (табл. 2).

Выраженность ("экспрессивность") асимметричных признаков в модельной выборке

Оценку степени асимметрии в модельной выборке проведем с помощью алгоритмов, основанных на использовании формул, учитывающих только частоту проявления асимметричных признаков

, (3)

их величину , (4)

а также свертки функций (2). Поскольку применение формулы (3) предусматривает учет асимметричных признаков в альтернативной форме, преобразуем данные табл. 2 и представим их в виде табл. 3.

Частота проявления ("пенетрантность") асимметричных признаков в модельной выборке

Из четырех учитываемых признаков асимметричен только один (признак n₁ у объекта m₁), следовательно, величина асимметрии, вычисленная по формуле (3), составит . Для оценки степени асимметрии по формулам (2) и (4) необходимо воспользоваться данными табл. 2, так как алгоритмы этих формул предусматривают оперирование значениями величин признаков на L- и R-сторонах. Очевидно, что степень асимметрии, вычисленная по формуле (4), составит

,

а по формуле (2)

В рассматриваемом примере степень асимметрии системы из двух объектов, имеющих по два признака, определяется одним асимметричным признаком n₁ у объекта m₁. Легко показать, что степень асимметрии самого признака n₁ (m₁), вычисленная по формулам (2)-(4), при m = 1 и n = 1 составит, соответственно, ; и . Таким образом, формула (3), не учитывающая выраженность ("экспрессивность") асимметрии признака, как в случае оценки одного признака, так и набора признаков, дает наиболее грубую, приближенную оценку степени асимметрии. Интуитивно сделанный вывод понятен, поскольку сравниваемые алгоритмы с разной степенью подробности оценивают асимметрию. Следовательно, правомочен вопрос о количестве информации, получаемой при оценке степени асимметрии с помощью алгоритмов, учитывающих как частоту проявления асимметричного признака, так и его выраженность (величину). Очевидно, что чем более подробно мы оцениваем степень симметрии/асимметрии объекта, максимально полно используя исходные данные, тем большее количество информации об объекте можем получить.

Докажем это, основываясь на свойствах информационной энтропии (Фанстейн, 1960). Воспользуемся следующим условием: если p_n = q₁ + q₂ > 0, то

.

Для данных, приведенных в табл. 2, очевидно, что энтропия признака n₁, равновероятно встречающегося в асимметричном и симметричном состояниях (), равна H₁ = 1 бит, тогда как для признака n₂ H₂ = 0. Таким образом, если ограничиться только оценкой частоты проявления ("пенетрантности") асимметричного признака, количество получаемой информации (I) в силу соотношения I = -H составит 1 бит. Однако единственный асимметричный признак n₁(m₁) определен значениями 3 (L) на левой стороне и 1 (R) – на правой. Другими словами, n₁(m₁) расщеплен на одно симметричное состояние и два асимметричных состояния (см. рисунок) в отношении 1/3 и 2/3.

Поскольку вероятность проявления признака n₁(m₁) равна 1/2, то и расщепление необходимо произвести в указанном соотношении (Shannon, 1948):

.

Тогда 1 бит + бит.

Таким образом, как следует из рассмотренного примера, количество информации о степени симметричности/асимметричности исследуемого объекта при учете выраженности ("экспрессивности") признака на ~ 0.5 бит больше, чем в случае учета только альтернативных состояний признака, т.е. "пенетрантности". При возможности выбора методологических концепций и методических приемов многое определяется "вкусом и пристрастиями" исследователя. Нам представляется, что привлечение в биоэкологические задачи теоретических положений и математического аппарата смежных естественно-научных дисциплин, в данном случае – теории информации, кристаллографии, физики, дало возможность существенно продвинуться в разработке методов оценки степени симметричности природных объектов.

Дальше

Назад

Конец

Список

На главную