Любая гидробиологическая система представляет собой сложный, большой, слабо детерминированный и эволюционирующий объект исследования. Экосистемы в значительной мере соответствуют подходу, развиваемому школой И. Пригожина [Пригожин, Стенгерс, 1986], согласно которому в развитии любой системы чередуются периоды, в течение которых ее состояние может быть характеризовано то как "в основном детерминированное", то как "в основном случайное", когда дальнейшее поведение становится в высокой степени неопределенным. Эту гипотезу можно распространить и на пространственную координату, в связи, с чем некоторые участки поверхности могут восприниматься исследователем как нестационарные или "неправильные". Поэтому, вообще говоря, признаки, наблюдаемые нами в экосистеме, связаны с описываемой ими сущностью статистически, принимая во внимание, что детерминистская связь является частным случаем статистической, т.е. связью с вероятностью равной 1.

Но так ли безнадежна ситуация, когда компактное описание биологических систем, охватывающее всю сложность их поведения, оказывается невозможным. Развивая теорию И. Пригожина о диссипативных структурах, В.П. Казначеев и Е.А. Спирин [1991] выдвинули гипотезу о сосуществовании и взаимодействии двух форм пространственно-временной организации живого вещества. Первую форму они определили как поток, характеризуемый устойчивой неравновесностью и эволюционирующий в сторону большей равновесности. Вторая форма предполагает реализацию состояния неустойчивой равновесности в отдельных элементах общего потока. При этом некоторые компоненты могут находиться в критических (переходных) состояниях, когда самое незначительное воздействие может вызывать весьма существенное изменение – бифуркацию [Свирежев, 1987; Арнольд, 1990].

Важнейшая гносеологическая особенность биологических систем состоит в том, что происходящие в них явления идут как бы на двух уровнях. Один – "поверхностный", когда явления протекают в некоторых установившихся или медленно эволюционирующих внешних условиях (по Н.Н. Моисееву [1990] – "дарвинский" процесс, обусловленный медленным накоплением новых количественных особенностей), другой – "глубинный", организменный, клеточный или генно-моле-кулярный, который включается в действие, когда резко изменяются условия существования экосистемы (квазидарвинский или бифуркационный процесс). Например, события, протекающие в изучаемом водном объекте, при спокойном режиме его существования могут быть, на некотором приемлемом уровне адекватности, описаны в сжатой форме с помощью системы дифференциальных уравнений, Составляющими этих уравнений являются, предположим, скорости, с которыми одни биологические виды поедают другие. Но, когда условия существования в этом водном объекте резко изменяются, модель, описывающая трофические явления на поверхностном (схематическом) уровне, оказывается бесполезной.

Таким образом, можно выделить два принципиально различных механизма, определяющих динамику экосистемы: адаптационный и бифуркационный. Зная характеристики среды, можно со значительной точностью прогнозировать тенденции в изменении параметров системы, функционирующей по адаптационному механизму: экосистема будет двигаться по некоторой траектории внутри ограниченного коридора в направлении вектора стабилизации. Однако существует некоторое критическое значение внешнего воздействия, приводящее к качественному изменению организации системы: порождается множество путей дальнейшего развития, выбор которых непредсказуем и зависит от сочетания случайных обстоятельств и флуктуаций внешней среды в момент бифуркационного перехода.

Достаточным и конструктивным может быть определение основной задачи экологии как задачи о распространении и обилии организмов [Andrewartha, Birch, 1954]. К этому сводятся почти все операции по упорядочиванию гидробиологических объектов и математическому моделированию экологических сообществ разного масштаба и структуры. Однако до сих пор отсутствуют строгие определения таких основополагающих терминов, как “популяция”, “сообщество”, “обилие” и “биоразнообразие”, понятийная размытость которых особенно проявляется на фоне углубления представлений об экосистеме, как пространственно-временном континууме.

Интересен в этом плане взгляд на биосферу испанского исследователя Р. Маргалефа [1992], как на “латерально неоднородную пленку”, которую можно описать в виде мозаики столбиков, каждый из которых "работает" как элементарная единица с вертикальной полярностью. Поперечный размер каждого такого столбика задан всей "организацией" (?) системы и может варьироваться от практически безразмерной точки отбора пробы до обширных территорий. Образ маргалефских столбиков приводит к мысли, что “биосфера скорее дискретна, чем непрерывна”. В стационарных условиях между соседними единицами-столбиками происходит обмен потоками вещества и энергии, который может быть симметричным, несимметричным или в форме нерегулярных флуктуаций. Все претензии описать биоценозы как функционально ограниченные части биосферы связаны с попытками установить некоторые границы там, где обмен между смежными компонентами приближается к нулю, т.е. каждое подмножество столбиков изолировано от других системой вертикальных перегородок. Однако в реальных экосистемах наблюдается, чаще всего, интенсивный горизонтальный обмен, не допускающий функционального разделения частей, прилегающих друг к другу. Это приводит к мысли, что “биосфера скорее непрерывна, чем дискретна”. Нетрудно увидеть здесь аналогию с корпускулярно-волновыми свойствами материи, вполне доказанными теоретической квантовой механикой.

В этом смысле важнейшее значение имеет набор целесообразных соглашений о пространственно-временных рамках интерпретации результатов экологических наблюдений. Иными словами, гидробиологические пробы не являются нечто вроде измерения температуры в хорошо перемешанной среде – концепция горизонтальной гомогенности водоема справедлива лишь для весьма небольших озер. Сейчас уже не вызывает сомнения пространственная неоднородность плотности популяций гидробионтов и в изучении характера этой неоднородности достигнуты интересные и важные результаты. Например, еще полвека назад В.С. Ивлев [1954] показал, что при различных возмущающих воздействиях происходят закономерные изменения "статистики ансамблей" зообентоса, т.е. неупорядоченное случайное размещение населения дна водоема может меняться на строго равномерное или пятнистое. К сожалению, до сих пор отсутствуют рекомендации, на какой пространственно-временной интервал следует распространять результаты конкретного гидробиологического наблюдения и каков должен быть механизм их суммации. Остается обычной практика, когда в явных случаях гетерогенности вместо одной пробы берут несколько и пользуются средними величинами. Дальнейшие манипуляции с такими "средними" следует, вероятно, рассматривать достаточно скептически, поскольку совсем неясно, имеют ли какой-либо смысл такие осреднения по пространству [Виленкин, 1978].

Еще больше неопределенности возникает при попытках оценить такой общественно значимый фактор как “биоразнообразие”. До сих пор отсутствует однозначное определение, что это такое и в каких единицах его следует измерять. Ю. Одум [1986], обсуждая общие концепции биологического разнообразия, со ссылкой на Р. Уиттекера [1980] дает несколько своеобразное определение – “сообщества различаются по числу и "значимости" (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов – количеством органического вещества, произведенного на единицу площади или объема в единицу времени) входящих в них видов”. Основные законы экологического разнообразия (или биоценотические принципы) были сформулированы в 1939 г. А. Тинеманом (А.Тhienemann):

• чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши), тем больше число видов в данном биоценозе;
• чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из "оставшихся" видов (этот принцип Ю.И. Чернов [1975] называет правилом компенсации).

Здесь очевидно явное концептуальное противоречие. С одной стороны, согласно второму принципу Тинемана, число особей и число видов связаны обратной зависимостью, что позволяет сделать вывод о том, что биоразнообразие никак не связано с продукционными характеристиками экосистемы, либо имеет с ними отрицательную корреляцию. С другой стороны, биоразнообразие по Уиттекеру тем больше, чем выше "значимость" (т.е. продуктивность) видов.

Биоценотические принципы Тинемана имеют вероятностный характер и подтверждаются статистически только на некотором, хотя и достаточно большом подмножестве примеров. В частности, Ю. Одум [1986] приводит пример обратной закономерности, когда строго направленный или умеренный стресс при наличии сильного доминирования вызывают увеличение, а не уменьшение разнообразия (обработка инсектицидами участков просяного поля в Джоржии, США). Х.А.Хокс [1977] утверждает, что в случае загрязнения водной среды органическими веществами и эвтрофирования биоценотические принципы вообще спорны, поскольку при увеличении трофности разнообразие многих таксонов увеличивается.

Для того, чтобы разнообразие внутри одного местообитания не путать с разнообразием ландшафта или региона, который содержит "смесь" местообитаний, Р. Уиттекер [Whittaker, 1960; цит. по: Миркин, Наумова, 1998] предложил различать следующие типы разнообразия:

В рамках настоящей работы мы рассматривали вид как основную и неделимую элементарную единицу любых классификационных конструкций более высокого уровня. Это, в первую очередь, определяется отработанной столетиями методикой объективного определения видовой принадлежности особей, в то время, как укомплектовать, например, синузию из конкретных особей, найденных в пробе, удается далеко не многим. Это, разумеется, не отрицает возможности сформировывать из видов-кирпичиков конкретного биоценоза сколь угодно сложные субъективные иерархические построения, основанные на разнообразных концептуальных структурах (половой, фонетической, социальной, энергетической, трофической, доминирования и проч.; по А.П. Левичу [1980]).

При построении конкретных математических конструкций, в зависимости от целей и задач расчетов иногда предпочтительнее сформировать признаковое пространство не на основе видов, а на более высоком таксономическом уровне – трибы, подсемейства, семейства и т.д. На наш взгляд продуктивно использование системы двух параллельных градаций – по таксономической принадлежности и трофическому уровню. Например, по результатам 15-летних экспедиционных исследований малых рек Самарской области было встречено 280 видов семейства Chironomidae, которые относятся к 5 подсемействам и двум трибам. С другой стороны, каждый вид по основным особенностям питания можно отнести к одной из 5 трофических групп, пренебрегая не всегда очевидными случаями, когда в разных биоценозах один и тот же вид будет играть разную роль. Тогда трофико-таксономическая классификация второго уровня, вслед за видовой, будет состоять из 20 групп (Diamesinae – “Хищники хвататели”, Diamesinae – “Фитодетритофаги собиратели”, Orthocladiinae – “Хищники хвататели”, Orthocladiinae – “Всеядные собиратели” и т.д.).

Завершая обзор теоретических конструкций системной экологии и не подвергая сомнению сам факт реальности существования экосистем как некоторого многоуровневого преобразователя вещества и энергии, остановимся на чисто гносеологическом аспекте – что доступно исследователю для получения некоторой целостной картины того объекта, который он изучает? Оказывается, что реальное приборное измерение многих постулируемых параметров экосистем, в первую очередь, конкретных параметров материально-энергетических (тем более, информационных) потоков между ее элементами, на современном этапе развития науки и техники представляется невозможным. Обычно контролю или непосредственному измерению доступен только некоторый ограниченный набор факторов, имеющих часто весьма косвенное отношение к сущности изучаемого явления.

Например, с некоторой вероятностью ошибки можно установить следующие показатели:

• объем ввоза и рассредоточения по территории водосбора фосфорных удобрений (например, по путевым листам автотранспорта);
• концентрацию ионов фосфора в воде водоема методами химического анализа;
• численность и биомассу организмов зообентоса (при этом часто отборы проб не являются совместными и ведутся для разных точек водоема в разные моменты времени).

Однако при синтезе модели эвтрофирования экосистемы исследователя интересуют более обобщенные параметры, такие как фосфорная нагрузка на водоем или роль бентосных организмов в элиминации фосфора из донных отложений. Эти и множество других определяющих параметров экосистемы рассчитываются исследователем на основе его собственных модельных представлений о процессе или явлении и являются, по своей сути, вероятностными. Причем эта вероятностность определяется уже не погрешностью измерительного прибора, которую можно хотя бы теоретически точно оценить, а адекватностью используемой модели (уравнения, критерия, коэффициента), т.е. степенью приближенности уравнения модели, описывающего процесс, к явлениям, происходящим в реальной природе. Оценка такой адекватности представляет собой наиболее ответственный и трудно формализуемый этап математического моделирования [Розенберг, 1989] и принципиально не может не зависеть от условий, в которые поставлен исследователь, его образа мышления, математической эрудиции и, наконец, его доброй воли.

Следовательно, любая экосистема, описанная на бумаге, – это, не более, чем субъективное (и, хочется использовать модный термин, виртуальное) отображение наших представлений о реальном мире. Единственным реальным компонентом этого описания являются множество первичных данных, полученных с помощью микроскопа, аналитического прибора и проч., которые всегда точны (если не принимать во внимание погрешность измерений), объективны и не требуют никаких доказательств необходимости своего существования.

Мы акцентируем внимание на этом аспекте потому, что в дальнейшем изложении собираемся в ряде конкретных случаев задаваться вопросом о прагматической целесообразности того или иного модельного компонента (уравнения, критерия, коэффициента). Применение различных индексов в действующих методиках биологического мониторинга представляется нам обоснованным только в тех редких случаях, когда они позволяют реально учесть в анализе новые информационные аспекты, не содержащиеся в явном виде в исходном пространстве признаков (например, использовать ретроспективный опыт и функциональные закономерности, выявленные исследователями на водоемах других регионов). В большинстве случаев для разрешения традиционных задач гидробиологии достаточна элементарная статистическая обработка первичных исходных данных.