Сложность поведения систем первого уровня определяется только законами сохранения в рамках вещественно-энергетического баланса (такие системы изучает классическая физика). Особенностью систем второго уровня является появление обратных связей; определяющим для них становится принцип гомеостаза, что и задает более сложное их поведение (функционирование таких систем изучает кибернетика). Еще более сложным поведением обладают системы третьего уровня, у которых появляется способность "принимать решение", т.е. осуществлять некоторый выбор из ряда вариантов поведения ("стимул – реакция"). Так, Н.П. Наумов [1963] показал, что возможен опосредованный через среду обитания обмен опытом между особями, поколениями одного вида и разными видами, т.е., по существу, обмен информацией. Системы четвертого уровня выделяются по наличию достаточно мощной памяти (например, генетической) и способности осуществлять перспективную активность или проявлять опережающую реакцию ("реакция – стимул") на возможное изменение ситуации – эффект преадаптации (см., например, [Кулагин, 1980]). Наконец, пятый уровень сложности объединяет системы, связанные поведением интеллектуальных партнеров, предугадывающих многоходовые возможные действия друг друга. Этот тип поведения имеет отношение, в основном, к социальным аспектам взаимодействия "Человек – Природа" (хотя на практике встречается лишь в партиях хороших шахматистов).

Наконец, все свойства сложных систем делятся на простые (аддитивные; например, биомасса некоторого сообщества) и сложные (неаддитивные; например, устойчивость экосистемы).

Описание любой сложной системы состоит из трех компонентов: морфологической, функциональной и информационной [Дружинин, Конторов, 1976].

Морфологическое описание должно давать полное представление о строении системы и представляет собой четверку конечных множеств:

Под элементом понимается подсистема, внутрь которой морфологическое описание уже не проникает. Элементный состав может содержать однотипные (гомогенные системы) и разнотипные (гетерогенные системы) элементы. Однотипность не означает полной идентичности и определяет только близость основных свойств. Важным признаком морфологии является природа элементов, где можно отметить вещественные, энергетические и информационные элементы. Применять, однако, к естественным элементам емкий термин “назначение” следует с определенной осторожностью, т.к. многое зависит от позиции наблюдателя. Рассматривая биоэнергетические процессы, эколог будет вполне прав, утверждая, что популяция несет энергетическую функцию в системе; в то же время является большим искушением принять генетически обособленный вид за информационный элемент некоторой сверхсистемы.

Традиционно выделяют прямые, обратные и нейтральные связи. Первые из них предназначены для передачи вещества, энергии, информации и их комбинаций от одного элемента к другому в соответствии с последовательностью выполняемых функций и пропускной способностью канала передачи. Обратные связи реализуют функции управления или адаптации (поддержание гомеостаза) и носят, как правило, информационный характер.

Структурные свойства систем определяются характером и устойчивостью отношений между элементами. По характеру отношений между элементами структуры делятся на многосвязные и иерархические. Очень трудно найти примеры сложных иерархических систем – все они имеют, как правило, сетевую организацию, когда один и тот же элемент структуры может входить (в зависимости от точки зрения или по определению) в несколько подсистем более высокого уровня. Например, один и тот же вид организмов в зависимости от условий может трактоваться как "хищный" или "нехищный". Различают также детерминированные, стохастические и хаотические структуры. Детерминизм, как и индетерминизм, имеет свою иерархию совершенства. Например, типично вероятностные структуры экосистем на нижнем уровне (особь, группа организмов) претерпевают чисто случайные изменения, но на более высоких уровнях эти изменения становятся целенаправленными за счет естественного отбора и эволюции.

Композиционные свойства систем определяются способом объединения элементов в функциональные группы и соотношением этих групп. Различают следующие группы элементов и подсистем:

• эффекторные – способные преобразовывать воздействия и воздействовать веществом и энергией на другие подсистемы (например, техногенные компоненты экосистем);
• рецепторные – способные преобразовывать внешние воздействия в информационные сигналы, передавать и переносить информацию (биоиндикаторные компоненты);
• рефлексивные – способные воспроизводить внутри себя процессы на информационном уровне (измеряющие компоненты).

Морфологическое описание входит составной частью в тезаурус системы – совокупность полезной внутренней информации системы о себе, которая определяет ее способность распознавать ситуацию и управлять собой. Для полноты картины остановимся на формальных определениях основных объектов морфологической структуры экологических систем, которые мы будем использовать в последующем изложении [Бигон с соавт., 1989].

Поскольку анализ гидробиологических процессов на уровне отдельной особи выходит за рамки рассматриваемых нами экосистем, характеристики индивидуальных организмов не включаются в морфологическое описание, хотя особь может быть определена как первый уровень иерархии.

Вторым уровнем экосистемы является группа (когорта) I – множество особей, параметры состояния которых одинаковы или находятся в некоторых заданных пределах. Например, множество особей, находящихся на одинаковой стадии развития, образуют N_t стадийные группы. По иному определяющему признаку могут быть скомплектованы весовые группы, возрастные группы и т.д. Состояние группы I_i Î P определяется ее мгновенной численностью и статистической функцией распределения всех регистрируемых показателей функционирования отдельных организмов [Меншуткин, 1971].

Третий уровень иерархии экосистемы составляют популяции P – множество особей или групп особей, обладающих свойством самовоспроизведения и способностью совместно адаптивно реагировать на изменение внешней среды [Шварц, 1971]. Большинство характеристик и свойств группы особей можно перенести и на популяцию. Так появляется понятие о численности популяции N, как суммы показателей по всем возрастным группам, составляющим популяцию, а также среднем возрасте и среднем весе особи , которые рассчитываются, например, как средневзвешенные значения по обычным статистическим формулам.

С экологической точки зрения популяция представляет собой "биохорологическую единицу" [Шварц, 1971] вида. Биологический вид – это система географически или экологически викарирущих (замещающих) популяций [Тимофеев-Ресовский с соавт., 1973]. Видовой принцип в настоящее время господствует в исследованиях структуры сообществ, между тем такой подход ряд исследователей считают явно односторонним [Чернов, 1971], отмечая недостаточность разбиения живых компонентов экосистемы только по генетическому (таксономическому) признаку. Не углубляясь в эту дискуссию, будем считать, что вид – не более чем "системологический префикс" (метка), используемый для предметной идентификации других экосистемных объектов: особи, группы особей или популяции.

Множество популяций, характерных сходными кормовыми связями, образует трофический уровень. Такие "простые свойства", как численность или биомасса, выраженные в абсолютных значениях, уже не вполне корректны в качестве объективных интегральных характеристик трофического уровня, поскольку сильно зависят от видового состава, формируемого не столько экотопом, сколько самим исследователем, исходя из его субъективных убеждений. В качестве оцениваемых параметров трофического уровня используются некоторые "модельные" биоэнергетические характеристики, описывающие трофический уровень в соизмеримых единицах энергии (или информации), о чем пойдет речь в главе 4.

Концепция трофических уровней позволила рассматривать процессы потребления, продуцирования и деструкции в сообществах во всей их взаимосвязи. Однако застывшая детерминированность трофических цепей не свойственна реальным экосистемам. Во многих случаях особи одного и того же вида на разных стадиях развития или при изменении внешних условий могут легко переходить с одной пищи на другую, а также менять тип и способ питания. Более строгое представление о трофических взаимодействиях дает односвязная трофическая сеть, т.е. более разветвленная по сравнению с трофическими уровнями система трофических связей, имеющая следующий формализм [Меншуткин, 1971]. Пусть на множестве популяций (или групп особей) задан граф трофических связей Г(P), где два любых узла могут быть связаны ребром, направленным от хищника к жертве. Каждому ребру поставлена в соответствие трофическая ценность j-й жертвы по отношению к i-му хищнику как априорная вероятность ее поедания этим хищником. Тогда под биотическими сообществами (или биоценозами) B можно понимать связные компоненты этого графа – фрагменты узлов сети, внутренне неразделимые, но изолированные друг от друга на некотором статистическом уровне значимости. Иными словами, биоценоз признается как условно однородная часть континуума (основное требование к сообществу – однородность его строения, чаще всего оцениваемая "на глаз").

Пусть для произвольного биотического сообщества B, состоящего из множества организмов и их популяций P_i, имеют место следующие условия:

• cообщество развивается в выбранном пространственно-временном континууме – некотором "ящике" произвольных, но априори установленных размеров S,
• область пространства S наполнено некоторыми техно-геофизическими ресурсами Е, причем предполагается существование некоторой функциональной взаимосвязи между абиотическими Е и биотическими B составляющими;
• биотические компоненты B (напрямую или через посредство внутрисистемных абиотических факторов) функционально связаны потоком вещества и энергии R с некоторой окружающей средой – "глобальным источником и приемником";
• сообщество B способно к самоорганизации, т.е. менять свое поведение и структуру, адаптируясь к изменениям внешних воздействий.

Тогда множество популяций биотического сообщества, составляющих изолированный фрагмент трофической сети, вместе с замкнутыми циклами биогенных элементов и компонентами неживой природы образуют экосистему [Розенберг с соавт., 1999]:

(B Ç E) Î S ® R .

Из данного определения следует, что экосистема в отличие от сообщества обязательно включает в себя автотрофные элементы, т.к. в противном случае невозможно получение замкнутых биогеохимических циклов.

Функциональное описание. Сложная система, как правило, многофункциональна. Функции любой системы можно распределить по возрастающим рангам, примерно следующим образом:

• пассивное существование (материал для других систем);
• обслуживание системы более высокого порядка;
• противостояние другим системам или среде (выживание);
• поглощение других систем и среды (экспансия);
• преобразование других систем и среды.

Функциональное описание системы, как и морфологическое описание, как правило, иерархично. Для каждого элемента, частной подсистемы и всей системы в целом функциональность задается набором параметров морфологического описания Х (включая воздействия извне), числовым функционалом Y, оценивающим качество системы, и некоторым математическим оператором детерминированного или стохастического преобразования Y , определяющим зависимость между состоянием входа Х и состоянием выхода Y:

Как видно из приведенной выше схемы принципов усложняющегося поведения, функция отклика Y подсистемы верхнего уровня зависит от функций, описывающих внутренние процессы подчиненных подсистем.

Из общей теории моделирования физических систем принято выделять пять групп параметров с точки зрения способа их использования в моделях:

1. входные параметры – V = (v₁,v₂,…,v_k), – значения которых могут быть измерены, но возможность воздействия на них отсутствует (применительно к моделям экосистем, к таковым можно отнести солнечную активность, глобальные климатические явления, неуправляемую хозяйственную деятельность человека и т.д.);
2. управляющие параметры – U = (u₁,u₂,…,u_r), – с помощью которых можно оказывать прямое воздействие в соответствии с теми или иными требованиями, что позволяет управлять системой (к ним можно отнести ряд целенаправленных мероприятий по охране и восстановлению природной среды);
3. возмущающие (стохастические) воздействия – x = (x ₁,x ₂,…,x _l), – значения которых случайным образом меняются с течением времени и которые недоступны для измерения, создавая дисперсию неучтенных условий или шум;
4. параметры состояния – X = (x₁,x₂,…,x_n) – множество внутренних параметров, мгновенные значения которых определяются текущим режимом функционирования экосистемы и, в конечном итоге, являются результатом суммарного воздействия входных, управляющих и возмущающих факторов, а также взаимного влияния других внутрисистемных компонентов;
5. выходные (целевые или результирующие) параметры – Y = (y₁,y₂,…,y_m) – некоторые специально выделенные параметры состояния (либо некоторые функции от них), которые являются предметом изучения (моделирования, оптимизации) и которые используются в качестве критерия "благополучия" всей экосистемы.

По отношению к экосистеме входные и управляющие параметры являются внешними, что подчеркивает независимость их значений от процессов внутри нее. Возмущающие факторы при этом могут иметь как внешнюю, так и внутреннюю природу.

Предполагая, что параметры экосистемы связаны некоторыми функциональными отношениями, которые в синтезируемой модели выражаются набором уравнений Y различной математической природы (алгебраические, логические, дифференциальные, конечно-разностные, матричные, статистические и пр.), выражение (2.1) можно записать как:

Любая экосистема представляет собой динамический объект, поэтому уравнение статической модели (2.2) должно быть дополнено множеством моментов времени T, для которых измерены мгновенные значения переменных. Поскольку экосистемы относятся также к объектам с распределенными параметрами, компоненты которых могут меняться не только во времени, но и в пространстве S, то общее уравнение модели экосистемы приобретает вид:

В отличие от физических систем, где основной задачей является оптимизация вектора результирующих параметров Y путем подбора управляющих воздействий, исследование экосистем заключается, прежде всего, в количественной параметризации фундаментального в биологии понятия “норма” Y_o и оценки диапазона допустимых значений входных параметров, при которых отклик экосистемы не выходит за пределы гибких адаптационных колебаний Y = Y_o ± D Y.

Несмотря на бесконечное разнообразие возможных систем и их функций, характер зависимости Y в (2.3) бывает довольно типичным, независимо от физического содержания системы. Например, часто эта зависимость включает три области, характерные для логистической (сигмоидальной) кривой: слабой связи (малой чувствительности к внешним влияниям), сильной связи и области насыщения, свидетельствующей, возможно, о кризисных изменениях. Ряд примеров сложных многокомпонентных (многовидовых) экологических моделей представлено в литературных источниках [Смит, 1970; Даддингтон, 1972; Динамическая теория.., 1974].

Информационное описание также должно давать представление об организации системы. При этом сам термин “информация” имеет несколько значений:

• в биологии – совокупность биохимически закодированных сигналов, передающихся от одного живого объекта к другому (от родителей к потомкам) или от одних клеток другим в процессе развития особи;
• в математике, кибернетике – количественная мера устранения энтропии (неопределенности) или мера организации системы.

Если трактовать информацию как меру упорядоченности системы, то ее количество будет соответствовать негэнтропии, выражающей потенциальную меру предсказуемости будущего системы (или оценку возможности экстраполяции ее состояния). Чтобы экосистема действовала и взаимодействовала со средой, она должна потреблять информацию из среды и сообщать информацию среде. Этот процесс называется информационным метаболизмом, который совместно с вещественным и материальным метаболизмом образует полный метаболизм.

Из представленной описательной части систем легко выводятся основные принципы системологии [Флейшман и др., 1982; Розенберг, 1984; Розенберг с соавт., 1999]:

1. принцип эмерджентности [Реймерс, 1990], важную роль которого в экологии особо подчеркивает Ю. Одум [1986]: “...принцип не сводимости свойств целого к сумме свойств его частей должен служить первой рабочей заповедью экологов”;
2. принцип иерархической организации (или принцип интегративных уровней; Одум, 1975);
3. принцип несовместимости Л. Заде [1974]: чем глубже анализируется реальная сложная система, тем менее определенны наши суждения о ее поведении;
4. принцип контринтуитивного поведения Дж. Форрестера (1977, 1978): дать удовлетворительный прогноз поведения сложной системы на достаточно большом промежутке времени, опираясь только на собственный опыт и интуицию, практически невозможно.

Принцип эмерджентности соответствует нелинейной многоуровневой структуре функционального описания, где свойства целого являются, безусловно, не суммой, а сложной, но принципиально идентифицируемой функцией от свойств элементов дочерних уровней.
Принцип иерархической организации непосредственно вытекает из особенностей морфологического описания (как было показано выше, этот принцип не вполне верен для сложных систем, которым более свойственна сетевая организация).
Что касается принципов несовместимости и контринтуитивного поведения, то они, являясь, по сути, развитием тезиса Сократа в поэтической формулировке Омара Хайяма “Мне известно, что мне ничего не известно: вот последняя тайна открытая мной”, отражают вероятностную (стохастическую) природу оператора преобразования Y в выражениях (2.1-2.3).

В заключение можно предложить читателям третье по счету определение экосистемы, навеянное воспоминаниями о марксистско-ленинской философии эпохи молодости авторов: “Экосистема есть отображение в сознании исследователя тех свойств объективной реальности, которые нужны ему для решения поставленной задачи”. Исходя из этого определения, становится беспредметным тезис о различии простых и сложных свойств экосистем [Розенберг, 1984]: уровень сложности системы, как синтезируемой некоторой композиции элементов и их связей, является не вещью в себе, а априори задается исследователем, основываясь на характере стоящей перед ним задачи (и, можно продолжить, располагаемых исходных данных, собственной эрудиции и квалификации). Например, Б.Я. Виленкин [1978] приводит следующую иерархию понятий экосистем по степени их сложности:

• наиболее простая модель – уже упомянутая экосистема по Одуму, где многовидовое сообщество рассматривается как единый объект с целостными, принципиально измеряемыми "безразмерными" характеристиками (биомасса, продуктивность, потоки вещества и энергии);
• каскадная модель трофических уровней, где вся система подразделяется на относительно обособленные уровни с немногими параметрами в каждом;
• модели многокомпонентных экосистем, описанные на популяционном (видовом) уровне и предназначенные для изучения структурных изменений биоценозов;
• наиболее сложные модели, учитывающие пространственную, временную, генетическую и иную дифференциацию отдельных популяций или их групп.

Однако, если иметь в виду не чисто количественную сложность, выраженную размерностью матриц исходных данных, а концептуальную или композиционную сложность модели, то адресность оценок Б.Я. Виленкина достаточно сомнительна. Весь процесс построения экосистемы (т.е. отображения объективной реальности) видится как последовательное агрегирование понятий, переход из рыхлого высокоразмерного пространства исходных переменных в осязаемое пространство обобщенных факторов или "индексов", сложность которых адекватна поставленной задаче.