Дальше

Назад

Начало

Конец

Список

Пусть имеется матрица наблюдений X размерностью n´ m. Столбцами этой матрицы являются исследуемые объекты, соответствующие, в нашем случае, тем географическим точкам наблюдений i = 1, 2, …, n, где были взяты гидробиологические пробы, а в строках, j = 1, 2, …, m будем размещать список видов изучаемых гидробионтов (или некоторых более крупных таксономических групп). Значениями матрицы наблюдений x_ij являются конкретные свойства j объекта i, которые имеют смысл обилия (численность, биомасса, балльная оценка) j-го вида и могут быть выражены в шкале произвольного характера.

Рекомендуемая литература: [Westhoff, van der Maarel, 1978; Миркин, 1989; Миркин, Наумова, 1998; Миркин с соавт., 2000].

Идея классифицировать экологические сообщества по признаку присутствия и отсутствия групп видов возникла независимо в ряде научных направлений, хотя наибольшее развитие она получила в работах Института SIGMA (Station Internationale de Geobotanique Mediterranean et Alpine) в Монпелье (Франция), созданного Жозья Браун-Бланке [J. Braun-Blanquet].

В понимании последователей этой школы выделяемые кластеры сообществ – это лишь центры полей рассеивания, образуемые подмножествами индикаторных видов или условными синтаксонами, в то время, как виды-эвритопы из классификационных правил исключаются. Конструкции синтаксонов, сформированных по характерным комбинациям диагностических видов, регулируются "Кодексом фитосоциологической номенклатуры" [Barkman et al., 1986; цит. по: Миркин, 1989], который регламентирует определенную последовательность и отличительные особенности синтаксономических рангов.

По верности виды подразделяют на пять ступеней: от "абсолютно верных" до "случайных спутников". Поскольку видам присуща экологическая индивидуальность, различают также главные, региональные и локальные "верные" виды: ареал первых совпадает с ареалом ассоциаций, вторые выходят за ее пределы, третьи занимают часть ареала. В современных геоботанических исследованиях характерные виды выступают именно в последнем качестве и чаще всего играют диагностическую роль только в отдельных районах (т.е. являются локальными).

класс Þ порядок Þ союз Þ ассоциация Þ субассоциация Þ вариант Þ фация.

Перечисленные классификационные положения общей концепции Браун-Бланке – Тюксена на определенном этапе сыграли важную роль в теоретическом обосновании общих конструкций синэкологии. Дальнейший опыт обработки массовых табличных данных показал, что далеко не всегда удается критерии "верных" видов или "эталонных ассоциаций" распространить на сколько-нибудь широкий круг биотопов или географических регионов [Василевич, 1969]. Однако, в последние 15-20 лет метод Браун-Бланке переживает определенный ренессанс [Миркин с соавт., 2000], связанный как с появлением эффективных компьютерных программ, так и с развитием новых методологических принципов (дедуктивный метод классификации К. Копецки и С. Гейни, принцип множественности синтаксиномических решений и т.д.; см. [Миркин и др., 1989]).

Синтетический этап методики Браун-Бланке заключается в последовательном преобразовании описанной выше исходной "валовой" матрицы, где по столбцам расположены точки отбора проб (описания), а по строками – виды растений или организмов. Элементами матрицы являются значения численности или биомассы, которые необходимо пересчитать в баллы обилия от 1 до 9. Основная идея этого этапа метода чрезвычайно проста – необходимо целенаправленно переставлять строки и столбцы матрицы наблюдений до тех пор, пока таблица не приобретет, насколько это возможно, отчетливую блочную структуру. Процесс такой RQ-диагонализации первоначальной таблицы приводит к тому, что по ее главной диагонали начинают просматриваться прямоугольные блоки клеток, соответствующие встрече групп близких по экологии видов в группах биоценозов сходных местообитаний.

Существует много версий алгоритмов такого перебора, основанных как на интуитивных, полуэмпирических стратегиях, так и на достаточно строгих формальных методах (например, на использовании математического аппарата задачи о назначениях). В качестве примера приведем краткое описание схемы обработки в модификации, предложенной Х. Элленбергом [Ellenberg, 1956, цит. по: Розенберг, 1984]:

Значительная алгоритмическая завершенность аналитической части метода Браун-Бланке была достигнута в компьютерной программе TWINSPAN, составленной В. Ностом (V. Noest) в постановке M.O. Хилла [Hill, 1979] и дающей хорошие результаты обработки с возможностью гибкой настройки процесса классификации со стороны пользователя.

Сформируем исходную таблицу для обработки по методу Браун-Бланке, используя численность N и биомассу B видов хирономид, встретившиеся на каждой из 22 станций наблюдений реки Чапаевка. Для сокращения объема публикационного материала из серии наблюдений, полученных для каждого створа реки, было случайным образом отобрано только по одной пробе, в результате чего сформировалась исходная матрица из 22 столбцов и 44 строк.

В качестве показателей обилия использовалось значения логарифмов от индекса плотности населения ln((N_*B)^0.5), округленные до целого и нормированные на интервале от 1 до 9 (подробное описание алгоритма расчетов см. в разделе 6.1). Результаты синтетической обработки по программе TWINSPAN представлены в табл. 7.1.

• приписать ассоциативность блокам таблицы {I6:K7}, (R23:S28}, {R39:U44},
• виды 5, 13, 15 трактовать как малоинформативные, в противоположность видам 7, 8, 44;
• ограничившись третьим уровнем разбиения, сформировать 4 группы станций по ассоциированности видового состава: {2, 3, 16}, {13, 15, 11, 20, 21, 8, 10, 23, 14, 17}, {1, 4, 9, 18} и {2, 3, 16}, выделив отдельно станции 7 и 19.

Используя технику Браун-Бланке, можно находить взаимосвязи не только внутри ассоциаций видов, но и на более высоком трофико-таксономическом уровне. Сформируем исходную таблицу, выбрав в качестве столбцов 14 станций наблюдения на р. Сок и приняв за показатели обилия ранжированные значения ln((N_s*B_s)^0.5), где N_s и B_s – средние по всем имеющимся наблюдениям суммарные значения численности и биомассы по отдельным группам водных организмов. В качестве основания для группировки было использовано сочетание системологического признака (подсемейство или триба) и принадлежность к той или иной трофической группе.

Например, из 8 проб, взятых на станции 1 р. Сок, виды трибы Tanytarsini подсемейства Chironominae, относящиеся к детритофагам собирателям, встретились 4 раза с суммарной численностью 10, 80, 210 и 20 экз./м² (т.е. в среднем 40 экз./м² при средней биомассе 0.156 г/м²). Отсюда индекс обилия равен ln((40_*0.156)^0.5) = 1.54 или 2 после нормировки.

Тем не менее, результаты обработки программой TWINSPAN исходной матрицы из осредненных показателей обилия по станциям р. Сок предоставляют возможность сделать, по нашему мнению, более интересные выводы, чем это продемонстрировали расчеты по р. Чапаевка (см. табл. 7.2).

Из анализа табл. 7.2 можно четко выделить несколько пустых и заполненных блоков, например, A12:I19 , L12:N19 и т.д. По критерию общей встречаемости групп хирономид легко можно ранжировать четыре кластера станций: {1, 2, 3} c максимальным разноообразием трофических групп, {4, 5}, {8, 9, 12, 13, 14} и, наконец, {6, 7, 10, 11}, где трофическое разнообразие минимально. Аналогичную типизацию (визуально или с применением уровней разбиения) нетрудно проделать и с таксономическими группами хирономид, выделив, например, малоинформационные группы 5, 6, 8 и группы 12-19, имеющие существенно узкий экологический диапазон.

Дальше

Назад

Начало

Конец

Список