3.1. АУТЭКОЛОГИЯ

Аутэкология (от греч. autos – сам и экология) – раздел экологии,
посвященный изучению видовых особенностей реагирования
организмов (индивидуумов или популяций) на факторы
среды и "образу жизни" популяций.

Б.М.Миркин и др.

3.1.1. ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Научный вопрос о начале жизни на Земле сводится к вопросу
о начале в ней биосферы… Вне биосферы мы жизнь научно
не знаем и проявлений ее научно не видим.
Организм, удаленный из биосферы, есть не реальное,
есть отвлеченное логическое построение
(выделено нами. – Г.П., Г.Р.)

В.И.Вернадский

Аксиома адаптированности Дарвина

Каждый вид адаптирован к специфическому для него комплексу условий среды – экологической нише.

Каждый вид приспособлен к своей специфической среде, к определенной пище, хищникам, температуре, солености воды и другим элементам внешнего мира, без которых он не может существовать.

Г.В.Никольский

  • Всяк кулик свое болото хвалит.
  • Не диковинка, что кукушка в чужое гнездо села, а то диковинка, кабы свое свила.

Русские пословицы

- Почему ты не ищешь меня в

каком-нибудь музее? Почему идешь

сразу в пивную? – возмущенно

говорит муж жене.

Анекдот

Здесь нету кедров,

А сосен мало,

Одна эфедра

Да астрагалы,

А в огородах

Не садят хрена:

Заместо хрена

Тут циклахена.

Вадим Тихомиров

Правило экологической индивидуальности

Раменского – Глизона

Каждый вид специфичен по возможностям адаптации к среде.

Каждое растение по своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя в ряд определенных группировок с другими видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего обилия) и имея форму симметричную или неравнобокую, растянутую или сжатую с боков (стенотопные виды) и т.д. Видовая специфичность распределения, несомненно, является отражением факта физиологического своеобразия (выделено автором. – Г.К., Г.Р.) каждого вида организмов. Нет сомнения, что реакция каждого организма на внешние условия своеобразна; было бы непонятной странностью если бы, вопреки этому, растения в природе маршировали в ногу.

Л.Г.Раменский

Лягушка и с золотого трона прыгнет в болото.

Публилий Сир

Орлы летают одиноко, бараны пасутся стадами.

Филип Сидни

Кошка не оставляет ловли мышей, даже сделавшись прекрасной принцессой.

Карл Бёрне

Индивидуальность популяций – это наиболее очевидное их свойство.

Ю.А.Злобин

На севере диком стоит одиноко

На голой вершине сосна…

Михаил Лермонтов

Принцип разных типов эколого-ценотических

стратегий (ЭЦС)

Все популяции (точнее виды. – Г.К., Г.Р.) различаются по типам ЭЦС, отражающим как аутэкологические особенности вида (популяции), так и его положение в сообществе.

Б.М.Миркин

Виоленты, "львы" ("капиталисты" Дж.Мак-Лиода, виды С-отбора Р.Мак-Артура и Е.Уилсона, конкуренты Дж.Грайма, С-стратеги. – Г.К., Г.Р.) – энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды… Эксплеренты, "шакалы" ("пролетарии" [кстати, первоначальный смысл – производящий потомство], виды r-отбора, рудералы, R-стратеги) имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро зхахватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они вытесняются порследними… Патиенты, "верблюды" (виды L-отбора, стресс-толеранты, S-стратеги) берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным.

Л.Г.Раменский

Вы выбираете ту дорогу, по которой хотите идти.

Джон Темплтон

Известные правила поведения свойственны не только животным (с этим знакомы все собаководы, кошатники, даже живущие вне природы, в городе), но и растениям. Деревья тянутся к солнцу по-разному – иногда шапками, чтобы не мешать друг другу, а иногда раскидисто, чтобы прикрывать и беречь другую породу деревьев, начинающую подрастать под их покровом... Природа по-своему "социальна".

Д.С.Лихачев

Постулат воздействия факторов Тишлера

Ареал вида (часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается вид), местообитания популяции обусловлены биологическими особенностями вида. В разных ценозах в экологически сходных условиях одна и та же биоценологическая функция может выполняться разными видами, занимающими эквивалентные экологические ниши.
  • Всяк сверчок знай свой шесток.
  • Вдруг густо, вдруг и пусто.

Русские пословицы

Сорняки растут не везде, а только там, где они не нужны.

Михаил Генин

От осины не родятся апельсины.

Эмпирическое наблюдение и

советская присказка

Следствие

Правило биоиндикации

В данном местообитании можно найти свойственные ему виды, а по наличию вида можно судить об условиях среды.
  • Ищи журавля в небе.
  • Не ищи зайца в бору – на опушке сидит.
  • Хочешь поймать рыбку – не взбирайся на дерево.
  • Где ковыль, там и хлеб.

Русские пословицы

Не везде, где есть вода, есть и лягушки; но где квакают лягушки, там вода есть.

Иоганн Гёте

Правило викариата Джордана

Ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов), как правило, занимают смежные территории и существенно не перекрываются (обычно родственные формы географически замещают друг друга). Данное положение теории географического видообразования следует учитывать при акклиматизации с целью "улучшения крови" местной популяции (например, отрицательность результата при вселении сибирских белок в Крым, американской норки в Россию).
  • Близкий сосед лучше дальней родни.
  • Не купи двора, купи соседа.

Русские пословицы

Правило “AGE AND AREA” Декандоля

Чем древнее таксон, тем, как правило, обширнее его ареал.

Старших и в Орде почитают.

Русская пословица

Антиномия

Правило ограниченного ареала реликтов

Древние виды (реликты) могут сохраняться в современных условиях, но имеют узколокальное распространение и поэтому более уязвимы при изменениях среды.

Старой бабе и на печи ухабы.

Русская пословица

 

Правило оттеснения реликтов Уоллеса

"Оттеснение" на край ареала "…архаичных примитивных форм более молодыми продвинутыми".

Ю.И.Чернов

Молодым везде у нас дорога,

Старикам везде у нас почет…

Василий Лебедев-Кумач

Антиквариату место в музее.

N.N.

Экологическое правило Шварца

Специализированные виды приспособлены к среде лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Два врача пришли ставить клизму.

- Почему вас двое ? – спрашивает

больной

- Мы узкие специалисты – он знает

куда, а я знаю как…

Анекдот

Закон относительной независимости адаптаций

Высокая адаптированность к одному фактору среды не повышает адаптированности к другим факторам.

Прытко бегают – часто падают.

Александр Солженицын

Таракан

Как в стакан

Попадет –

Пропадет,

На стекло –

Тяжело –

Не всползет.

Иван Мятлев

Орел, рассекающий в своем дерзновенном полете облака, у поверхности земли летит медленнее ласточки.

Клод Гельвеций

Концепция совокупного действия факторов

Митчерлиха Бауле

Для существования организмов требуется комплекс факторов. Потребность организма в них различна, но каждый в определенной степени лимитирует его существование.

Каждый из факторов роста при изменении его количества, как это мы имеем с удобрениями или количеством влаги, или при изменении напряженности (свет, тепло), соответственным образом влияет на урожай, независимо от того, находится ли он в минимуме, или нет.

А.Т.Кирсанов

Не одним хлебом живет человек.

“Библия”,

Второзаконие, 8, 3

Чудное дело: ряска на воде, а без дождя не растет.

В.И.Даль

 

Гипотеза компенсации (замещения) факторов

Алехина – Рюбеля

Отсутствие (недостаток) некоторых экологических факторов может быть компенсировано другими близкими (аналогичным) факторами. Организмы не являются "рабами" условий среды – они в определенной степени сами и приспосабливаются, и изменяют условия среды так, чтобы ослабить недостаток тех или иных факторов.
  • На безрыбье и рак рыба.
  • Сена нет, так и солома съедома.

Русские пословицы

Бывают в жизни огорченья, хлеба нет – так ешь печенье.

Советская присказка

Антиномия

Гипотеза незаменимости фундаментальных

факторов Вильямса

Отсутствие в среде физиологически необходимых факторов (света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими. И выходит без воды,

И ни туды, и ни сюды.

Василий Лебедев-Кумач

Баснями желудок не наполнишь.

Эразм Роттердамский

Все мы растем под красном солнышком, на божьей росе.

Русская пословица

Деньги нужны даже для того, чтобы без них обходиться.

Оноре Бальзак

Принцип лимитирующих факторов Блэкмана

Факторы среды, имеющие пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (в первую очередь это касается фундаментальных экологических факторов).
  • Недосол на столе, пересол на спине.
  • Все хорошо в меру.

Русские пословицы

Хлеба к обеду в меру бери,

Хлеб – дефицит, ты им не сори.

Лозунг в столовой во времена

“коммунизма” Н.С.Хрущева

И пришла к важному выводу для себя: мало материала – плохо для писанья, но огромное количество материала, излишек его – тоже плохо. Это мешает писателю увидеть за деревьями лес.

Мариэтта Шагинян

Следствия Ю.Одума
  1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
  • Рожей хорош, да умом непригож.
  • Без денег проживу, без хлеба не проживу.

Русские пословицы

  1. Обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора.

Богатому везде дом.

Русская пословица

Сорной траве мороз не страшен.

Томас Фуллер

Быть повсюду дома могут только короли, девки и воры.

Оноре Бальзак

  • Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам
  • Нечего есть!

    Обсемениться нечем!

    Владимир Маяковский

  • Оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу их изоляции от естественной среды), зачастую, оказываются различными.
  • Птица в клетке – даже наполовину не птица.

    Генри Бичер

  • Период размножения является критическим – многие экологические факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении толерантности.
  • - Уступите, пожалуйста, место

    беременной женщине.

    - Девушка, а какой у вас срок?

    - Сорок минут. Но я так устала!

    Анекдот

    Закон минимума Либиха

    Веществом, находящемся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени.

    Юстус Либих

    Состав биоценоза из видов и числа особей определяется тем фактором, который там находится в пессимуме.

    Вольфганг Тишлер

    • Не до жиру – быть бы живу.
    • Совсем было цыган приучил корову голодать – да сдохла.

    Русские пословицы

    Кукурузу удобряй – будет выше урожай.

    Лозунг времен Н.С.Хрущева

    Закон толерантности Шелфорда

    Лимитирующим фактором процветания организма может быть не только минимум, но и максимум экологических воздействий (между ними – зона толерантности).

    Всякий излишек противен природе.

    Гиппократ

    - Отчего умер ваш дядя?

    - Он вместо 15 капель Боткина,

    как прописал доктор, принял 16…

    Антон Чехов

    Закон критических величин (прокрустова ложа)

    Выход одного из экологических факторов за пределы минимальных (пороговых) или максимальных (экстремальных) значений (свойственной виду зоны толерантности) грозит гибелью организма даже при оптимальном сочетании других факторов. Примерами могут служить: появление кислородной атмосферы, ледниковый период, засуха, изменение давления при подъеме водолазов и пр.

    Умирают от холода, умирают и от жары.

    Корейская пословица

    Между счастьем и несчастьем лежит пропасть. В ней-то мы и живем.

    N.N.

    Правило неоднозначного действия факторов

    Каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные виды организмов: оптимум для одних может быть пессимумом для других.

    Что русскому полезно, то для немца смерть.

    N.N.

    • Рожь любит хоть на часок, да в песок, а овес хоть в воду, да в пору.
    • Курице по холку, свинье по хвост.

    Русские пословицы

    Морская вода чистейшая и грязнейшая: рыбам она пригодна для питья и целительна, людям же для питья не пригодна и вредна.

    Гераклит

    Мы – украинская нация!

    Не страшна нам радиация!

    Современная частушка

    Когда вода доходит до рта – выше голову!

    Ежи Лец

    Правило привыкания и сенситизации

    (ослабления и усиления реакции)

    Реакция животного на внешние раздражители ослабевает при многократном воздействии и усиливается при появлении в тех же условиях дополнительного раздражителя.

    Тишина – это шум к которому привыкли.

    Евгений Тарасов

    Я, знаете ли, не выношу шума, возни, насилия и всяких вещей в этом роде.

    Михаил Булгаков

    Голос мешает больше, чем шум, потому, что отвлекает душу, тогда как шум только наполняет слух и бьет по ушам.

    Сенека-ст.

    Мы ослепли давно

    от такой белизны,

    Но прозреем

    от черной полоски земли.

    Владимир Высоцкий

    Правило ослабления восприятия Вебера – Фехнера

    По мере усиления внешнего раздражения ощущение растет не в той же мере, а только пропорционально его логарифму и вместе с силой внешнего раздражения возрастает все большее сопротивление ему.

    А.А.Богданов

    Ничего не вижу,

    Ничего не слышу,

    Ничего не знаю,

    Ничего, никому не скажу.

    Песенка

    Правило стимулирующего действия температуры

    Шелфорда – Парка

    На организмы, обитающие в умеренных широтах, как правило, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды.

    В тепле все в рост тронется.

    Русская пословица

    Правило зависимости продуктивности

    от размера особей Ю.Одума

    Мелкие наземные организмы создают относительно меньшую биомассу, нежели крупные, что ведет к снижению продуктивности при исчезновении крупных животных.

    Перед этой кучей дерьма мне хочется снять шляпу.

    Зоолог у помета

    слона

    Фунт сушеных рублей равен одному доллару.

    Валютный курс

    Следствие

    Правило удельной продуктивности

    Удельная продуктивность (на единицу площади) мелких животных выше, нежели крупных, вследствие большей численности.
    • Блошка да мошка, да третья вошка, а от них упокою нет.
    • И муха укусит, так вспухнет.

    Русские пословицы

     

     

     

    3.1.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ

     

    Концепция экологической ниши

    Совокупность характеристик, показывающих положение вида в естественном сообществе, определяемое эволюционно сложившимися потребностями, факторами жизнедеятельности, взаимодействиями с другими членами сообщества.

    Понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности. Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами... по одной или нескольким важным… характеристикам.

    Юджин Одум

    Гусь свинье не товарищ.

    Русская пословица

    Местообитание – это "адрес" организма, а экологическая ниша – это, говоря биологически, его "профессия".

    Юджин Одум

    Для каждого отдельного вида в экономии природы имеется только определенное число мест.

    Эрнст Геккель

    Тем, кто хорошо знаком с пятым измерением, ничего не стоит раздвинуть помещение до желательных пределов. Скажу вам более, уважаемая госпожа, до черт знает каких пределов!

    Михаил Булгаков

     

    Правило соответствия экологической ниши

    фенотипическим требованиям вида

    Свойства экологической ниши отражают в среде требования вида к условиям существования, выработанные в эволюции. Вальдшнепы любят тихий лес,

    Вьюрки – кустарник горный.

    А цапли с вышины небес

    Стремятся в край озерный.

    Дрозды в орешнике живут,

    В тиши лесной полянки.

    Густой боярышник – приют

    Веселой коноплянки.

    У каждого обычай свой,

    Свой путь, свои стремленья.

    Роберт Бёрнс

    Бушевала синица:

    В море негде напиться –

    И большая волна,

    И вода солона;

    А вода не простая,

    А всегда голубая.

    Осип Мандельштам

    Фундаментальная экологическая ниша Хатчинсона

    Некое "абстрактно заселенное гиперпространство", когда вид не ограничен биотическими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством и пр.), в пределах которого условия среды допускают длительное существование особи или популяции. Осями этого пространства могут быть параметры среды (пространственная ниша), взаимоотношений вида с "соседями" (трофическая ниша).

    Ниша данного вида определяется его положением и его реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества.

    Пол Джиллер

     

    Принцип “плотной упаковки”

    экологических ниш Мак-Артура

    В естественных сообществах, организмы стремятся использовать все возможности для существования, предоставляемые средой, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки или дифференциации экологических ниш ведет к снижению конкуренции в сообществе, разделу ресурсов, пространства и функциональной специализации организмов (например, опылителей).

    В тесноте, но не в обиде.

    Русская пословица

    Соглашайся хотя бы на рай в шалаше,

    Если терем с дворцом кто-то занял.

    Владимир Высоцкий

    Закон максимума плотности упаковки ниш

    конкурирующих видов

    Сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов; плотность упаковки в эволюции всегда возрастает, достигая равновесного состояния при максимально возможном для данной среды значения.

    Конкуренция – это централизованное планирование, осуществляемое множеством самостоятельных индивидуумов.

    Фридрих Хайек

    Следствие

    Теорема Людвига

    Вновь возникшие в популяции генотипы могут включаться в популяцию, занимать экологические субниши (использовать новые компоненты среды), даже если они в своей исходной нише уступают другим.

    Мутант – он и есть мутант.

    Братья Стругацкие

     

    Правило обязательного заполнения

    экологических ниш

    Пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется. Классическим примером заполнения свободного нишевого пространства является возникновение новых заболеваний (ВИЧ-инфекция) в результате снижения инфекционной заболеваемости.

    Свято место пусто не бывает.

    Русская пословица

    Природа питает отвращение к пустоте.

    Франсуа Рабле

    Природа не терпит пустоты.

    Эванджелиста Торричелли

    Гипотеза экологического дублирования

    Эволюционно отсутствующий в сообществе или исчезнувший вид (сообщество,) замещается экологически эквивалентным видом того же трофического уровня (например, хищник замешается паразитом, копытные – грызунами и т.п.). При уничтожении видов крупные, более организованные, пластичные виды замещаются мелкими, ниже организованными, консервативными.

    Чтобы животное было эквивалентно другому в некоторой экологической нише, у них должно быть одинаковым поведение, не обязательно внешние признаки. Кенгуру, например, является австралийским эквивалентом антилопы, обитающей на равнинах Африки. Кенгуру щиплют темеду и колючий злак спинифекс, жуют на отдыхе жвачку и объединяются в стада примерно по 50 особей.

    Уильям Амос

     

    [К следующему разделу]

    [Лист содержания]

    [В начало раздела]