3.4. ЭКОСИСТЕМЫ

3.4. ЭКОСИСТЕМЫ

3.4.1. СТРУКТУРА

Трофическая структура экосистем

С трофических позиций экосистема состоит из двух групп организмов: автотрофных и гетеротрофных, питающихся живыми организмами или мертвыми телами.

Природа – это неустанное спряжение глаголов "есть" и "быть поедаемым".

Уильям Индж

Слова Лавуазье указывают с поразительной точностью на три составных элемента, к которым сводится проблема непрерывности жизни на поверхности Земли (продуценты, консументы и редуценты в современной терминологии. – Г.К., Г.Р.)... Мы знаем, что вещества, извлекаемые из растений, будучи оставленными на воздухе, начинают бродить и постепенно исчезают. Мы знаем, что трупы животных подвергаются гниению, и от них остаются одни скелеты... Для того, чтобы он замкнулся (круг превращений жизни. – Г.К., Г.Р.), необходимо превращение органического вещества мертвого растения или животного в неорганические вещества... разрушение органической материи обусловлено, в первую очередь, размножением микроскопически малых организмов, наделенных способностью вызывать диссоциацию сложных органических веществ или медленное их сжигание при фиксации кислорода – способностью, которая делает эти организмы самыми активными участниками жизненно необходимого процесса возвращения в атмосферу всего, что отжило…

Луи Пастер

Концепция континуума Раменского – Глизона

Господствующее ныне представление о единстве, непрерывности растительного покрова, экосистем, образующих непрерывную мозаику распределений популяций, сообществ, обусловленных условиями среды.

Как и физико-химик, синэколог и биоценолог должен не расчленять своего объекта (растительность) на иерархию условных единиц (формации, ассоциации, субассоциации и т.д.), но соединять, спаивать все разрозненные анализы ценозов в единую координатную схему (разрядка автора. – Г.К., Г.Р.). Работа в этом отношении не игнорирует возможных случаев скачков в сменах растительного покрова, подобных точкам инверсии физико-химических систем (вода – лед - пар, два гидрата глауберовой соли в одном растворе и т.п.)… Нет застывших группировок, все течет, не считаясь ни с какими условными границами. Устойчивы не группировки, а только законы сочетаемости растений и они подлежат изучению.

Л.Г.Раменский

На поверхности капли воды

Обнаружила наша наука

Удивительной жизни следы.

Государство смертей

и рождений,

Нескончаемой цепи звено, –

В этом мире чудесных творений

Сколь ничтожно и мелко оно!

Но для бездн,

где летят метеоры,

Ни большого ни малого нет,

И равно беспредельны просторы

Для микробов, людей и планет.

Николай Заболоцкий

Из того, что единицы растительности выгодно рассматривать как органические целостности, нельзя заключить, что сравнение с организмами, которое до известного предела может быть оправдано, оправдывало бы нас при аргументации, которой мы объясняем сущность и развитие единицы растительности исходя из сущности и развития самого организма.

Артур Тенсли

Мы не можем представить, выразить, смерить, изобразить движения, не прервав непрерывного, не упростив, угрубив, не разделив, не омертвив живого.

В.И.Ульянов (Ленин)

Все биоценологические ступени организации – от океанических и эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь микросообществ лишайников на стволе сосны – очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные, трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга, и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо уметь видеть и понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями.

В.Н.Беклемишев

Гипотеза биотической дискретности Клементса

Единица растительности климакс-формация является органическим энтитетом. Формация зарождается, растет, созревает и умирает как организм... Далее, каждая климакс-формация способна вновь самозарождаться, повторяя точно в более важных чертах ступени своего развития.

Фредерик Клементс

The climax formation – an organism.

Фредерик Клементс

Ошибочно было бы вносить признак индивидуальности в само определение сообществ, как это делают некоторые авторы; не менее ошибочно было бы a priori вводить в определение сообщества отсутствие этого признака, как делают иные.

В.Н.Беклемишев

Гипотеза консорций Беклемишева – Раменского

Представление о существовании консорции – основной ячейки трансформации энергии в экосистеме, являющейся ее структурной частью. Отличительная черта консорции – общность "эволюционной судьбы", взаимное приспособление образующих ее видов в процессе коадаптации. В качестве ядра индивидуальной консорции обычно выступает автотрофное растение-эдификатор, компонентами (консортами) являются непосредственно связанные с ним (трофически и топически) организмы.

Один с сошкой, семеро с ложкой.
Руби столбы – заборы сами повалятся.

Русские пословицы

- Это наша корова! Мы ее доим, понял!

Из криминального

теслесериала

Дерево – это целый мир! В стволе его дырки, продолбленные дятлами, и в каждой дырке кто-нибудь живет и трюкает: то жук какой, то птичка, то ящерка. В травке и сплетении корней позапрятаны гнезда. Мышиные и сусликовые норки уходят под дерево. Муравейник привален к стволу…

Виктор Астафьев

Гипотеза растительных сообществ–единиц

Виды образуют определенные, четко ограниченные друг от друга типы сообществ – синтаксоны (например, иерархия одного из вариантов флористических синтаксонов: субвариант, вариант, субассоциацию, ассоциацию, подсоюз, союз, порядок, класс и дивизион).

Далеко сосна стоит, да своему бору шумит.

Русская пословица

Гипотеза градиентов видов (эко-, топо-, хроноклины)

и сообществ (ценоэко-, ценотопо-, ценохроноклины)

Предположение о закономерном распределении характеристик видов и сообществ вдоль градиентов отдельных факторов среды или их комплексов. В известном смысле является развитием индивидуалистической гипотезы организации сообществ Л.Г.Раменского.

Вдоль, по Питерской…

Народная песня

Правило представительства рода одним видом Монара

(видо–родового представительства Иллиеса)

Принцип видо-родового представительства Й.Иллиеса – поскольку два даже близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, богатые видами роды обычно представлены в биоценозе единственным своим представителем (в некоторой степени, – это следствие из приницпа исключения Гаузе)

Н.Ф.Реймерс

Каждый хочет жить среди людей, но без соседей.

Виктор Коняхин

К такому выводу (в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род, как правило, представлен только одним видом. – Г.К., Г.Р.) Монар пришел в результате изучения фауны швейцарского озера Невшатель. Позже правило Монара было подтверждено неоднократно другими авторами на примере наземной флоры и фауны. Вероятно, правило Монара является следствием биоценотических принципов Тинеманна.

И.И.Дедю

Следствие

Правило специализации к экстремальным

условиям Крогеруса

В биотопах с экстремальными условиями доминируют строго специализированные (стенотопные) виды с относительно –большим количеством особей… Правило Крогеруса дополняет биоценотические принципы Тинеманна.

Н.Ф.Реймерс

Здесь птицы не поют.

Деревья не растут.

И только мы, плечо к плечу,

Врастаем в землю тут.

Булат Окуджава

Постулат объединения видов по жизненным формам

Все виды сообщества (как систематически близкие, так и далекие) могут быть объединены в группы по жизненным формам – сходству типов приспособления (адаптации) к сходным условиям среды. Многообразие классификаций жизненных форм отражает ту или иную особенность и среды обитания организмов, и их приспособленности к ней.

В темноте все кошки серы.

Русская пословица

3.4.2. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ

Аксиома экологической аккумуляции энергии

Часть проходящей через экосистему энергии накапливается и временно "выключается" из общего энергетического потока.

Храни излишки на сберкнижке.

Из КВНов 60-70-х годов

Резервы Центробанка позволяют поддерживать стабильным курс рубля.

Из прессы

Принцип экологической комплиментарности

В экосистеме все входящие в нее компоненты (в том числе абиотические) взаимосвязаны и функционально соответствуют друг другу и взаимосвязаны. Выпадение одной части системы (например, уничтожение вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с ним видов и функциональному изменению экосистемы в целом.

Все связано со всем (everything is connected to everything else).

Барри Коммонер

Больше леса – больше снега, больше снега – больше хлеба.

Русская пословица

Там где вырождаются цветы не может жить человек.

Наполеон I

Правило внутренней непротиворечивости

В естественных экосистемах деятельность входящих в них видов, обычно, направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

Без дела не хаживай – землю унаваживай.

Из КВНов 60-70-х годов

В условиях многократного воздействия циклических изменений на последовательные поколения организмов естественный отбор привел к возникновению ряда особенностей образа жизни, которые и сами по себе являются циклическими. К числу таких особенностей относятся диапауза насекомых, ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревьями, суточные движения листьев, приливно-отливный ритм перемещений у литоральных крабов, годовой цикл функционирования репродуктивных систем и се зонный цикл изменения густоты меха у млекопитающих.

Майкл Бигон и др.

Закон оптимальной компонентной

дополнительности

Никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке какого-либо экологического компонента (как биотического, так и абиотического). В известном смысле, этот закон может рассматриваться как развитие принципа лимитирующих факторов Либиха – Шелфорда. В качестве "нормы" экологического компонента Н.Ф.Реймерс рекомендует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие именно данной экосистеме в сложившемся балансе всей иерархии природных систем.

Постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно только в экологических системах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами.

Ю.Н.Куражсковский

Правило иммиграции

Вселение в экосистему нового вида меняет экологические ниши близких видов и ведет к сокращению численности, исчезновению менее конкурентно способных видов.

Русские иммигранты вытеснили негров с Брайтон-Бич…

Из газет

Вирус "коровьей чумы" разрушил экосистемы саван в Кении. В результате гибели копытных снизилась выедаемость ветвей деревьев, полог их сомкнулся, участились пожары, получили распространение устойчивые к огню кустарники, заменившие пышные травостои.

Б.М.Миркин

Гипотеза подвижного равновесия Еленкина

На фоне некоторых постоянных колебаний факторов среды сообщество сохраняется как единое целое, но при воздействии внешних сил происходит изменение его структуры – в процесс вовлекаются "второстепенные" компоненты сообщества и "запускается" виток сукцессии.

Эта теория (подвижного равновесия. – Г.К., Г.Р.) объединяет в одно целое и объясняет противоречивые факты, примиряет противоположные теории и дает единое научное миросозерцание, а также позволяет приблизиться к математической формулировке законов, обусловливающих все явления совместной жизни организма в сожительствах в сообществах.

Ханс Трасс

Динамичное, вечно изменчивое, в каждый момент меняющееся и никогда не возвращающееся к прежнему образу равновесие.

В.И.Вернадский

Мои наблюдения на лугах Тверской губ. еще в 1912 г. привели меня... к тому, что единственный язык, при описании луговых сообществ, отвечающий сути явления, – язык учения о равновесии.

А.П.Ильинский

Концепция климакса

Концепция климакса (признание возможности существования устойчивых по отношению к внешней среде экосистем), в сущности, предполагает некий финал развития и приложима к другим биологическим системам (в частности понятие “климакса” до введения в экологию широко использовалось в медицине, откуда и было заимствовано).

Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами.

Юджин Одум

Климакс никогда не бывает абсолютным, так как в фитоценозах происходят регенерационные процессы, на них влияет изменение климата, наконец, возможно видообразование и появление (или занос) в фитоценозе новых видов. По существу климаксовые фитоценозы – это фитоценозы, находящиеся в стадии очень медленного изменения (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

Л.Г.Наумова

Скорей бы климакс!..

Дневник девочки,

“Красная бурда”

Биоценотическая концепция паразитизма Беклемишева

Паразиты выполняют функцию стабилизации биоценозов, осуществляющуюся через их патогенный эффект на хозяев, интенсивность которого определяется состоянием ценоза.

Антилопы борются с коровой не рогами и не путем конкуренции, а при помощи своих паразитов. Мухи цеце и передаваемые ими трепаносомы являются боевыми сочленами биоценоза.

В.Н.Беклемишев

Значение всех этих (паразитарных. – Г.К., Г.Р.) систем в нормальных жизненных отправлениях биоценоза бывает по меньшей мере двояким: одни из них участвую в регуляции численных взаимоотношений нормальных сочленов данного биоценоза, другие – в защите биоценоза от вторжения чуждых элементов. Первые участвуют в регуляции количественного, вторые – качественного состава биоценоза.

В.Н.Беклемишев

Гипотеза моноклимакса Клементса

Признание возможности существования в каждой природной зоне (исключительное значение придается климатическим факторам) одного устойчивого климаксового состояния вне зависимости от того, где бы ни начиналась сукцессия – на скальных осыпях, песчаных дюнах или при зарастании пруда.

Сущность гипотезы климатического моноклимакса Клементса сводится к четырем положениям, три из которых Р.Уиттекер считал обязательными – устойчивость, конвергенция (сближение признаков сообщества в ходе сукцессии) и превалирование (преобладание этих климаксов по площади); четвертое положение – аналогии климаксового сообщества организму – факультативное.

Б.М.Миркин

Гипотеза поликлимакса Нихолса – Тенсли

Признание существования в одном климатическом районе нескольких климаксовых сообществ, различающихся эдафически.

В общем английские геоботаники (Тенсли, Мосс и др. – Г.К., Г.Р.) стояли всегда против преувеличения признака формальной физиономии и при изучении растительного сообщества подчеркивали прежде всего три признака: развитие, состав и экологию.

Ханс Трасс

Я полагаю возможным утверждать, что какое бы ни было равновесие климакс–сообщество является мнимым равновесием, так как постоянно происходят изменения, которые в конечном счете уничтожат сообщество или превратят его во что-то другое.

Артур Тенсли

Гипотеза климакс–мозаики Уиттекера

Признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием местных условий среды климаксов на однородной в климатическом отношении территории. Климаксовые сообщества в каждой точке признаются индивидуальным и трактуются как мозаика видовых популяций, совмещенных условиями среды. Между климаксовыми сообществами существуют переходы и количество климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности.

Любой район содержит много вариантов климаксовых сообществ, формирующих мозаику, которая соответствует мозаике местообитаний так же, как и различные серийные сообщества.

Роберт Уиттекер

Принцип сукцессионного замещения

В процессе сукцессии формируется ряд последовательно сменяющихся экосистем с формированием в финале наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистемы. Этот процесс П.Дансеро образно назвал relais (фр. – смена почтовых лошадей, эстафета).

Юджин Одум

Хорошо известно, что сорные травы стоят выше среди прочей растительности, вследствие чего первый монарх нашего острова, отличавшийся тонким вкусом и острым умом, поступил весьма мудро, вырвав розы из цепи ордена и посадив на их место чертополох, как более благородный цветок.

Джонатан Свифт

Постулат “нулевого” максимума Маргалефа

Экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности (практически, нулевой).

Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов – стремится ли природа довести до максимума отношение "структурного" метаболизма к "поддерживающему" (Маргалеф, Моровиц) или же это относится к самому потоку энергии.

Юджин Одум

Если цивилизациям свойственно максимальное увеличение продуктивности, то природе свойственно стремление к максимальной стабильности. И цели эти несовместимы. Как показывают экологические исследования, наиболее сложные и, следовательно, наиболее стабильные экосистемы, обеспечивают наименьшую продуктивность. Ее можно повысить только снижая стабильность экосистемы.

Д.Холдрен,

Пауль Эрлих

Следствия

Правило максимума энергии поддержания зрелой системы

Г.Одума – Пинкертона

Сукцессия идет в направлении увеличения количества энергии на поддержание самой системы.

Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта назначения, развив скорость 80 км/час, чем с максимальной эффективностью использовать бензин, придерживаясь малой скорости. Инженерам важно понять, что любое увеличение эффективности биологической системы обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов.

Юджин Одум

Закон суксессионного замедления

Процессы, идущие в зрелых (климаксовых) экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, проявляют тенденцию к замедлению.

В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое климаксовое сообщество – обычно удается только заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого мы уже не видим никаких изменений... Встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь мечтой теоретика.

Майкл Бигон и др.

Принцип “сукцессионного очищения” Маргалефа

При приближении к климаксу видовое разнообразие снижается.

Если травостою, который скашивался в течение долгого времени (или, что то же самое, обгрызался вблизи от земли четвероногими), дать свободно расти, то более слабые, даже полностью развившиеся растения, будут постепенно погублены более сильными.

Чарльз Дарвин

Биоценоз, особенно на стадии климакса в силу своей буферности, препятствует вживанию вселенцев. Обыкновенный одуванчик не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда "не пускают".

М.М.Камшилов

Модели суксессий (С+S-модели)

Коннела – Слейтера

*Модель стимуляции*
В ходе сукцессии происходит улучшение условий среды (например, зарастание скал: лишайники-мхи – травы – кустарники – деревья).	Этой же модели соответствует естественный процесс зарастания отвалов пустой породы от горных разработок, если порода пригодна как субстрат для жизни растений… Ускорить сукцессию можно высевом травосмеси или внесением удобрений (это практиковали американские экологи при восстановлении растительности после нефтяных разработок на Аляске). *Л.Г.Наумова*
*Модель ингибирования*
Сукцессия приводит к ухудшение условий среды.	*В раю должно быть все – и ад!* *Ежи Лец* Такие сукцессии описывались в Англии на гарях, где развивался густой покров мха кукушкин лен (Polytrichum commune). Семена деревьев не достигают поверхности почвы, и фитоценозы десятки лет существуют в состоянии такой зеленомошной гари. *Л.Г.Наумова*
*Модель толерантности*
Компенсация ингибирования внедрением в сообщество все более толерантных видов (при восстановлении леса поселение ели возможно только под полог ольхи).	Примером проявления модели толерантности может служить сукцессия на вырубке. Если вырубка используется в качестве сенокоса или пастбища, то лес не восстанавливается, а формируются сенокосные и пастбищные травостои, типичные для данной зоны (например, при сенокосах: крупное разнотравье – злаковое разнотравье – мелкие лесные злаки. – Г.К., Г.Р.). *Л.Г.Наумова*
*Модель нейтральности*
Смена видов с разными жизненными циклами и разными типами эколого-ценотических стратегий, без заметного воздействия на среду (сукцессия как чисто популяционный процесс).	*Поменял квартиру – переехал из Содома в Гоморру.* *Ежи Лец*

Правило незавершенности сукцессии

в нарушенной среде

В нарушенной, обедненной видовым составом среде сукцессия не достигает климакса и заканчивается на тем более ранних стадиях, чем больше нарушения.

Достижение климакса при потере одного или группы видов в результате уничтожения… не есть полное восстановление природной обстановки. Фактически это новая экосистема… К такой экосистеме надо подходить как к новому природному образованию и не переносить на нее ранее выясненные закономерности.

Н.Ф.Реймерс

3.4.3. ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ (ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ)

Экоисторический принцип

Геологические и иные условия меняются во времени, поэтому современные процессы, хотя они определяются теми же законами, не могут отождествляться с имевшими место в прошлом.

Свет Новый не единожды открыт,

А старый весь разбили на квадраты,

К ногам упали тайны пирамид,

К чертям пошли гусары и пираты.

Пришла пора всезнающих невежд,

Все выстроено в стройные шеренги,

За новые идеи платят деньги –

И больше нет на "эврику" надежд.

Все мои скалы ветры гладко выбрили,

Я опоздал ломать себя на них;

Все золото мое в Клоднайке выбрали,

Мой черный флаг в безветрии поник.

Владимир Высоцкий

Концепция сетчатой эволюции Уиттекера

(“гибридизации” исходных типов)

Современное представление об эволюции, как сеткообразном процессе, когда распределения видов вдоль градиента эволюционного времени также независимы и индивидуальны, как и распределения этих видов вдоль экологических или пространственных градиентов. В этом случае коэволюционировать могут только виды разных трофических уровней (хозяин-паразит, хищник-жертва). В ходе такой эволюции происходит дифференциация и плотная упаковка экологических ниш.

Так как виды изменяют свои распределения по отношению друг к другу и к сообществам, эволюция сообществ может быть уподоблена сетке.

Роберт Уиттекер

Эволюция по Уиттекеру – это в первую очередь процесс "упаковки" гиперобъемов популяций в гиперпространствах разных типов

Б.М.Миркин

Закономерности эволюции сообществ Уиттекера

Р.Уиттекером установлены следующие закономерности, специфичные для эволюции сообществ.	Сообщества – это живые системы, которые существенно отличаются от организмов, поскольку принципы эволюции сообществ иные и более ограничены по сравнению с законами эволюции организмов. *Роберт Уиттекер*
Видовое разнообразие увеличивается при добавлении видов, отличающихся от других по нише и местообитанию.	Связь разнообразия и эволюционного времени… очень сложна, как и вообще установление факторов разнообразия. Осложняющим обстоятельством выступает почти полная невозможность определить *стартовую точку* эволюции (выделено автором. – Г.К., Г.Р.). *Б.М.Миркин*
Адаптация к окружающей среде проявляется несколькими признаками структуры и функционирования сообщества (среда создает возможности для адаптаций, по разному реализующимися отдельными комбинациями видов, которые эволюционировали в разных районах).	*Привычка – вторая натура.* *Марсель Пруст* Тот, кто меняет свои привычки, уменьшает свое счастье. *Арабская пословица* Для того, чтобы новый для района вид мог прижиться в ландшафте без вытеснения другого вида, он должен отличаться от видов, уже имеющихся в ландшафте, или своей нишей, или местообитанием, или тем и другим. *Роберт Уиттекер*
Сообщества развиваются в направлении формирования разных уровней устойчивости их структуры и функции, а виды – в направлении разнообразия поддержания стабильности популяции в одном и том же сообществе (эволюция выработала некоторые комбинации видов в климаксовых сообществах, приспособленные к самоподдержанию).	В сердечных связях, равно как и во времена года, первые холода бывают самыми ощутимыми. *Пьер Буаст* Эволюция, таким образом, в основном направлена к ослаблению связей между видами, что разрешает оба условия парадокса: виды взаимодействуют в сообществах, но они индивидуальны в распределении. *Роберт Уиттекер*
Объединения видов, в основном, слабые и изменчивые; эволюция сообщества подобна сетке – в ходе эволюции виды различным образом комбинируются и рекомбинируются в сообществах.	*Тятя, тятя, наши сети…* *Александр Пушкин*
Сообщества не наследуют генетической информации; их эволюция – результат эволюции образующих их видов.	*Как легко обольстить нацию, назвав ее великой.* *Владимир Колечицкий*
У природных сообществ в процессе эволюции развился специфический тип организации (способы, которыми сложная функциональная система поддерживается или более-менее гармонично изменяется в процессе роста).	Этот тип организации, возникающий в результате взаимодействия относительно слабо связанных друг с другом компонентов-видов, каждый из которых имеет свою собственную наследственность, – не имеет сходства с какими-либо другими биологическими системами. *Аналогия между организмами и сообществами не оправдывается* (выделено нами. – Г.К., Г.Р.). *Роберт Уиттекер*

Гипотеза обусловленности эволюции

сукцессией Маргалефа

Виды развиваются благодаря естественному отбору, но кто именно будет отобран, определяется контекстом. И контекст этот изменяется в течение любого сукцессионного процесса, но тенденция к увеличению сложности не включена в концепцию естественного отбора в приложении к видам. Однако сложность, замедление круговорота и некоторые другие свойства в процессе сукцессии усиливают… естественный отбор на экосистемном уровне (выделено нами. – Г.К., Г.Р.).

Рамон Маргалеф

Одним словом, "стратегия" сукцессии как быстро протекающего процесса в своей основе сходна со "стратегией" длительного эволюционного развития биосферы: усиление контроля над физической средой (или гомеостаза со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.

Юджин Одум

Гипотеза красной королевы (The Red Queen)

Ван Валена – Розенцвейга

Каждое прогрессивное изменение любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов и чтобы выжить, все виды должны эволюционировать вместе и непрерывно ("бежать", чтобы оставаться на том же месте).

В соревновании первый тот, кто ежедневно вперед идет.

Советская пословица

Какая медлительная страна! – сказала Королева. – Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!

Льюис Кэррол

Следствие

Гипотеза перманентной эволюции

(примата биотических факторов)

Эта гипотеза утверждает, что каждое эволюционное прогрессивное изменение любого вида сообщества связано с ухудшением окружающей среды для других видов… Наиболее важным фактором среды для популяции являются другие популяции (примат биотических факторов. – Г.К., Г.Р.), так как все виды связаны тесной сетью взаимоотношений. Поэтому даже при неизменности климата и других физических факторов эволюция идет с постоянной скоростью.

Н.С.Абросов,

А.Г.Боголюбов

Не страшны дурные вести –

Мы в ответ бежим на месте, –

В выигрыше даже начинающий.

Красота – среди бегущих

Первых нет и отстающих,

Бег на месте обще примиряющий.

Владимир Высоцкий

Для каждого вида существует адаптивный пик, к которому вид эволюционирует. Проблема состоит в том, что пик непрерывно отступает, потому что окружающая среда – биотическая окружающая среда – постоянно ухудшается... Модель менее точна относительно ожидаемых перемен условий среды, но скорость эволюционных изменений увеличивается в одном или другом направлении.

Роджер Ливин

Гипотеза прерывистой эволюции

(стационарная гипотеза)

Альтернативой гипотезе Красной Королевы является стационарная гипотеза (отражает примат абиотических факторов в эволюции. – Г.К., Г.Р.): при постоянстве факторов среды эволюция остановится, но ее механизм снова запустится, если изменятся внешние условия.

Н.С.Абросов,

А.Г.Боголюбов

Все хорошо, прекрасная Маркиза,

Все хорошо, все хорошо…

Александр Безыменский

Принцип эволюционно-экологической необратимости

Экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате сукцессии, не может вернуться к первоначальному своему состоянию, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) изменения в ее компонентах.

Ну, много ли проку в часах, которые ежесекундно напоминают вам, что все проходит, исчезает и что каждый миг жизни невозвратим?

Вадим Федоров

3.4.4. БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Только разнообразие может уничтожить разнообразие.

У.Росс Эшби

Все бесконечное разнообразие объективных явлений живого
организма может быть сведено к трем порядкам превращения
– превращениям вещества, энергии и формы.

К.А.Тимирязев

Закон генетического разнообразия

Все живое генетически разнородно и эта разнородность имеет тенденцию к увеличению. Доминирование генотипов определяется условиями среды.

Генетическая изменчивость в популяции зависит от трех групп факторов:

внесение нового генетического материала за счет мутаций и иммиграций,
уменьшения этой изменчивости за счет отбора и случайных отклонений в составе выборки,
защита накопленной изменчивости с помощью цитофизиологических механизмов и экологических факторов.

Эрнст Майр

Дурак дураку рознь.
Всякий лист от листа разнится.
На руке и пальцы не равны.
В одно перо и птица не родится.

Русские пословицы

Как причудливо тасуется колода…

Михаил Булгаков

Пища одного человека – яд для другого.

Английская пословица

В каждой части залива моря и сельдь имеет свою частную печать.

К.Ф.Рулье

Два брата родные, оба Ивановичи, да один Дон, а другой Шат (т.е. один дельный, другой шатун. Реки Дон и Шат текут из Иван-озера).

В.И.Даль

Популяции, отличающиеся выраженным хромосомным полиморфизмом, отличаются более широким распространением и большим разнообразием занимаемых биотопов... Общее обогащение генофонда популяций не только повышает приспособительные возможности популяции в целом, но и увеличивает генетическую емкость отдельных особей (последнее обстоятельство ведет к нарушению принципа основателей. – Г.К., Г.Р.).

С.С.Шварц

Правило биологической анизатропности

среды Егунова

Всякая среда, населенная живыми организмами, есть среда биоанизотропная. Биоанизотропия есть явление общее; биоизотропии нет. Это вытекает из того, что между средой и каждым организмом происходит непрерывный обмен веществ и поэтому в каждый данный момент различные точки среды отличаются друг от друга по физико-химическому составу. Диффузия никогда не может вполне выровнить эти различия, пока существует причина, производящая ее.

М.А.Егунов

Если судить по отпечаткам пальцев, – кругом оригиналы.

Владимир Колечицкий

“Северные правила” изменчивости животных

(правила фенотипического разнообразия)

Свойства, заложенные в генотипе, реализуются в условиях конкретной среды, модифицирующей индивидуальное воплощение генотипа.

*Правило Бергмана*
В пределах вида (или достаточно однородной группы близких видов) средние размеры тела у животных больше на севере (снижается относительная величина поверхности и теплопотери с нее).	По мнению некоторых авторов, человек также подчиняется правилу Бергмана. *И.И.Дедю*
*Правило “дохи”*
На севере термоизолирующая способность покрова млекопитающих (густота меха) и птиц (густота пуха) выше (правило распространяется и на жаркие засушливые регионы, где покров защищает от перегрева и потери воды).	Еда служит для собственного удовольствия, одежда – для удовольствия других. *Бенджамин Франклин*
*Правило Д.Аллена*
На севере выступающие части тела меньше (снижаются теплопотери; частный случай правила Бергмана).	Высунься, высунься… Посмотрим, что ты в следующий раз высунешь. *Объявление в одесском* *трамвае* У арктический лисицы морда, ноги и хвост короче, чем у лисицы умеренного пояса. *И.И.Дедю*
*Правило Глогера*
На север окраска млекопитающих более темная (способствует поглощению тепла, но это правило имеет многие исключения, обусловленные другими факторами).	Даже у белых медведей волосы представляют собой световоды, доставляющие тепло к поверхности темной кожи через плотный мех. *Научный факт*
*Правило Джордана*
В холодных и соленых водах число позвонков рыб увеличивается (приспособление к движению в более плотной воде).	Да здравствует сопротивление! Ом. *Из КВН-ов* *60-70-х годов*

Правило поведенческого разнообразия Рулье

Многие животные изменяют несколько свои обычаи, применяясь к местности. Ястреб-мышелов, который в одном месте вылетает на добычу только вечером за полевыми мышами, в другом месте охотится за мелкими птицами, воробьями. Белоголовый орел здесь ловит рыбу, а там отыскивает падаль и т.д.

К.Ф.Рулье

Каждый человек отличается от другого и с каждым днем отличается от себя.

Александр Поп

Биологическое разнообразие сообществ

Сообщества различаются по числу входящих в них видов и их "значимости" (продукции, измеряемой количеством сухого вещества, произведенного на единицу площади или объема в единицу времени). Р.Уиттекер, кроме того, различал два формы разнообразия: инвентаризационное – разнообразие отдельных экосистем (сообщество, ландшафт, биом и д.п.) и дифференцирующее (сравнение разнообразия между экосистемами).

Нужны все виды, чтобы составить мир.

Английская пословица

Всякая вещь есть форма проявления беспредельного разнообразия.

Козьма Прутков

Интересным показателем биоразнообразия может быть "плотность флоры" или "плотность фауны" на одно стихотворение. Так, в первой части "Эклоги 5-й летней" Иосифа Бродского на 48 строк приходится 25 видов растений и 9 видов насекомых:

Вновь я слышу тебя, комариная песня лета!
Потные муравьи спят в тени курослепа.
Муха сползает с пыльного эполета
лопуха, разжалованного в рядовые.
Выраженье “ниже травы” впервые
Означает гусениц. Буровые
вышки разросшегося кипрея
в джунглях бурьяна, вьюнка, пырея
сияют от близости эмпирея.
Салют бесцветного болиголова
сотрясаем грабками пожилого
богомола. Тёмно-лилова,
сердцевина репейника напоминает мину,
взорвавшуюся как бы наполовину.
Дягиль тянется точно рука к графину.
И паук, как рыбачка, латает крепкой
ниткой свой невод, распятый терпкой
полынью и золотой сурепкой.
Жизнь сумма мелких движений. Сумрак
в ножнах осоки, трепет пастушьих сумок,
меняющийся каждый миг рисунок
конского щавеля, дрожь люцерны,
чабреца, тимофеевки – драгоценны
для понимания законов сцены…

По предложенному показателю к Бродскому "приближается" Константин Бальмонт – в его стихотворении "Славянское Древо" называется 32 вида растений (из них 16 – деревья) и два вида животных; и все это на 102 строки текста. У Бориса Пастернака в стихотворении "Тишина", состоящим из 28 строк, только в двух четверостишьях – максимум "экологической нагрузки":

Лосиха ест лесной подсед,
Хрустя обгладывая молодь.
Задевши за ее хребет,
Болтается на ветке желудь.
Иван-да-марья, зверобой,
Ромашка, иван-чай, татарник,
Опутанные ворожбой,
глазеют, обступив кустарник.

Можно вспомнить еще Велимира Хлебникова, у которого в 55 строках стихотворения "В лесу (словарь цветов)" содержится 10 видов растений, и Ивана Бунина с его классическим "Листопадом". где на 166 строк стихотворного текста приходится 5 видов деревьев и 11 видов животных.

Принципы разнообразия фитоценозов Жаккара

Видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий.

Для того, чтобы разгадать загадки разнообразия тропических лесов (самое высокое на Земле разнообразие. – Г.К., Г.Р.), не может быть найден простой ключ и загадки будут сохраняться до тех пор, пока мы не выявим полностью всю сложность биотических дифференциаций и взаимодействий, сложность гиперпространства ниш.

Роберт Уиттекер

Видовое богатство (альфа-разнообразие) растет с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней (за исключением экстремальных значений факторов – температуры, аридности, концентрации солей и др.).

Вполне возможно, что нам не удастся найти количественных критериев для размеров площади выявления и придется определять ее путем согласия, установив общие правила для всех типов растительности.

В.И.Василевич

Биоценотические принципы Тинеманна

Чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов, тем больше число видов в данном биоценозе.

В качестве примера (обратной ситуации. – Г.К., Г.Р.) можно назвать процесс "цветения" водохранилищ равнинного типа (массовое развитие сине-зеленых водорослей в условиях повышенного загрязнения водоемов).

Г.С.Розенберг и др.

С увеличением отклонения в пределах биотопа условий существования от нормы (оптимума), обедняется видовой состав биоценоза, но увеличивается численность каждого из "оставшихся" видов (правило компенсации Ю.И.Чернова).

Число особей и число видов обратно пропорциональны.

И.И.Дедю

Гипотеза краевого (экотонного) эффекта

Наблюдается тенденция увеличения экологического разнообразия и плотности популяций на границах сообществ ("эффект опушки").

Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов каждого из перекрывающихся сообществ, а иногда так же и виды, характерные только для экотона.

Юджин Одум

А на нейтральной полосе цветы,

Необычайной красоты.

Владимир Высоцкий

Антиномия

Правило минимума видов Ремане

(парадокс солоноватых вод)

Минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается в экотонной (эстуарной) зоне, при солености 5-8%. Это связано не с биоценотическими особенностями, а с физиологическими различиями поддержания водно-солевого гомеостаза внутренней среды.

В то время как физические условия в лиманах часто бывают напряженными и видовое разнообразие соответственно низкое (выделено нами. – Г.К., Г.Р.), трофические условия так благоприятны, что этот район наполнен жизнью.

Юджин Одум

Принцип антропогенного обеднения

Всякая деятельность человека, даже направленная на повышение разнообразия (интродукция новых видов), в конечном счете ведет к снижению разнообразия.

Многие ученые считают, что за время жизни последнего поколения людей исчезло более видов организмов, чем за все время фанерозоя, включая исчезновение динозавров 65 млн. лет назад.

В.И.Данилов-Данильян

"Чтоб женщине стать умной,

надо печень

съесть соловья,

в Купалу заколов"…

Вот почему так много

умных женщин,

Вот почему так мало соловьев.

Андрей Вознесенский

(ссылается на "Чародейство, волшебство и все русские народные заговоры". – Г.К., Г.Р.).

Постулаты видового обеднения

*Нарушение консорционной* *целостности*
С исчезновением вида, образующего консорцию, исчезают и многие входящие в нее виды-консорты.	*Никто не хочет гибнуть в одиночку.* *N.N.*
*Перераспределение пространства* *экологических ниш*
Вновь внедрившийся вид в сообщество сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым "подталкивает" их к сокращению численности или исчезновению.	*Незваный гость хуже татарина.* Посади свинью за стол – она и ноги на стол. На незваного гостя не припасена и ложка. *Русские пословицы*
*Замещение трофических цепей*
При выпадении из трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь из видов-аналогов, но зачастую более "бедная" по разнообразию.	*Лучшее – враг хорошего.* *Вольтер*
*Следствие* Правило Сбербанка
В хозяйственном плане замена видов или трофических цепей может быть как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учитывать б? льшую "реактивность" рудеральных видов при "освобождении" экологических ниш).	*Природа "знает" лучше* *(nature knows best).* *Барри Коммонер* Старый друг лучше новых двух. *Русская пословица и* *реклама (слоган)* *Сбербанка России* Старый муж лучше новых двух. *Из наблюдений* *Владимира Вишневского*

[К следующему разделу]

[Лист содержания]

[В начало раздела]