Крупные ученые - основоположники продукционной биологии

Процессы конструктивного и энергетического обмена в водной экосистеме основаны на тесно и закономерно взаимосвязанных механизмах биогеохимического круговорота, подчиняющегося общим законам сохранения материи Лавуазье–Ломоносова. Это дает возможность представить функционирование сообщества гидробионтов на любом организационном уровне (организм, популяция, биоценоз или водоем в целом) в виде балансовой модели: формальных структурных элементов-преобразователей, связанных материальными потоками и осуществляющих трансформацию вещества и энергии. Для каждого блока модели существует два вида потоков:

• входные потоки извне (солнечная энергия, аллохтонные вещества, поступающие с площади водосбора, детрит, продукция нижних трофических уровней и т.д.) или поступающие из других блоков модели (перераспределение материи внутри рассматриваемой организационной структуры), образующие ресурсную составляющую;
• исходящие потоки, являющиеся результатом биопродукционных процессов внутри блока (синтез продукции, используемой на других трофических уровнях или внутри самой модели для поддержания гомеостаза), либо связанные с диссипацией материи (вынос или деструкция вещества до минеральной формы, рассеяние энергии).

Для корректно сводимого материального баланса необходимы следующие условия:

• все материальные потоки должны быть соизмеримыми, т.е. выражаться в одних и тех же единицах размерности (например, в тоннах, молях или джоулях);
• алгебраическая сумма входящих и исходящих потоков для каждого составляющего блока в отдельности и всей модели в целом должна быть равна нулю.

A = C - F. (4.36)

Обмен веществ, связанный с жизнедеятельностью, сопровождается выполнением внешней и внутренней работы, сжиганием части ассимилированной пищи и, в конечном итоге, преобразованием энергии сгорания в тепловую. Интенсивность этого процесса трат на обмен обозначена как R. Разность между потоками энергии, поступающей в организм с ассимилированной пищей, и потоком рассеиваемой тепловой энергией в результате трат на обмен представляет собой продукционный поток энергии P :

В терминах энергии процесс продуцирования можно определить как суммарный процесс накопления биомассы B организмами и их популяциями в виде энергосодержащей соматической ткани, а также в виде отторгаемой продукции O, включающей генеративные (половые) продукты B_g, экскреты B_x и другие отчуждаемые продукты роста B_e (экзувии, слизь,метаболиты).

Рассмотрим вкратце систему понятий, предельно четко сформулированных В.В. Меншуткиным [1971] и используемых для построения биотических балансов популяций и сообществ водных животных. В качестве первичного (неделимого) элемента модели принимается особь, существование которой в каждый момент времени определяется следующими основными компонентами: t – возраст особи, т.е. время, прошедшее с момента начала самостоятельного развития яйца или икринки; w – масса тела особи; k – калорийность тела особи (положительная переменная, имеющая размерность энергии, отнесенной к единице массы); с – реальный рацион, равный количеству пищи, потребляемой особью в единицу времени. Тогда рост особи – это изменение массы тела в единицу времени:

Энергия ассимилированной особью пищи в единицу времени (a_I) равна сумме трат на обмен r, изменения энергосодержания тела особи и энтальпии генеративных продуктов:

где w_o и k_o – масса и калорийность выметанных половых продуктов, l – количество яиц или икринок, откладываемых особью в единицу времени. Если ввести коэффициент переваривания и усвоения пищи u = a_I / с, то закон сохранения энергии применительно к особи приводит к следующему балансовому уравнению

Важным показателем биоэнергетики особи является коэффициент использования ассимилированной энергии на рост (k₂), равный приросту массы тела на единицу массы усвоенной пищи с учетом их калорийности:

Коэффициент k₂, как показали работы В.С. Ивлева, закономерно снижается с увеличением возраста животного, в следствии того, что генеративный (экзувиальный) рост начинает превалировать над соматической составляющей.

По литературным данным [Алимов, Финогенова, 1976] усвояемость пищи u для всех нехищных животных, за исключением олигохет, может быть принята равной 0.6, для олигохет – 0.5, для хищных животных – 0.8. Средние значения калорийности k обычно считают равными 19.2 кДж/г сухого вещества для водорослей и макрофитов, а для водных животных – 23.01 кДж/г. Естественно, что калорийность организмов будет различаться в зависимости от того, рассчитывается ли она для сухой, сырой массы или органического вещества тела животных. Так энергетический эквивалент сырой массы донных организмов зообентоса варьируется в достаточно широких пределах от 4.18 кДж/г для Oligochaeta до 1.0 кДж/г для Dreissenidae (c раковиной).

Y = a X^k , (4.42)

где q_o, мгО/ч – скорость обмена при t = 20⁰C; w, г – масса тела особи. Чтобы перейти к тратам на обмен, выраженным в количестве диссипативной энергии r_o, расходуемой особью на поддержание своей жизнедеятельности, необходимо количество потребленного кислорода q_o умножить на оксикалорийный коэффициент 14.23 Дж/мгО. Ускоряющее влияние температуры среды на различные физиологические процессы, в частности, на интенсивность газообмена пойкилотермных животных, учитывается с использованием температурных поправок b t (t) в уравнении r = r_o b t (t), которые могут быть взяты по “нормальной кривой” Крога [Винберг, 1956, 1983], либо с использованием коэффициентa Вант-Гоффа , коэффициента термолабильности Б.М.Медникова и проч.

Вторым уровнем системы модельных уравнений материально-энергетического баланса является группа (когорта) – множество особей, параметры состояния которых одинаковы или находятся в некоторых заданных пределах. Например, множество особей, находящихся на одинаковой стадии развития, образуют стадийные группы. По иному определяющему признаку могут быть скомплектованы весовые группы, возрастные группы и т.д. Состояние группы I_i Î G определяется ее мгновенной численностью N_t и статистической функцией распределения всех регистрируемых показателей функционирования отдельных организмов. В большинстве балансов эти распределения достаточно описывать средними значениями: средний вес , средняя калорийность или средний возраст особи в группе.

Суммарный вес особей данной группы составляет ее биомассу:

По аналогичным формулам могут быть рассчитаны: С – суммарный реальный рацион всех особей группы, R – суммарные траты на обмен; U – суммарное количество несъеденной и непереваренной пищи; J – суммарная масса генеративных продуктов и метаболитов. Состав групп всегда нестационарен во времени и определяется динамикой смертности, а также процессами перехода особей из одной группы в другую. Например, изменение численности особей, входящих в стадийную группу G_i, описывается следующим соотношением:

где m_i – коэффициент смертности особей, выловленных или съеденных хищниками за период D t, b_i – коэффициент выбытия особей на следующую стадию, связанный с продолжительностью этапов развития; b_ji – коэффициенты поступления особей из других групп.

Третий уровень иерархии баланса составляют популяции – множество особей или групп особей, обладающих свойством самовоспроизведения. Большинство характеристик и свойств группы особей можно перенести и на популяцию. Так появляется понятие о численности популяции N, ее биомассе B и тратах на обмен R, как суммы показателей по всем возрастным группам, составляющим популяцию, а также среднем возрасте и среднем весе особи , которые рассчитываются как средневзвешенные значения по обычным статистическим формулам. Однако понятия, связанные с процессом перехода особей из одной группы в другую, не могут иметь смысла для популяции как для системы, замкнутой в отношении операций перехода и размножения. Кроме диссипативных потерь R и метаболитов, материально-энергетический выход из популяции P’ осуществляется только через биомассу погибших в единицу времени особей. Отношения размножения популяции заключаются в приросте численности особей в группах, имеющих соответственный стадийно-возрастной статус.

где D w_i – прирост массы тела особей i-й группы популяции, независимо от того, остались ли они в живых, или погибли в течение временного шага системы D t; n – число групп в популяции. В тех же терминах энергетический выход популяции можно представить как

,

где m_i – коэффициент смертности особей.

Таким образом, популяцию можно определить, как материальный преобразователь, на вход которого подается вещество или энергия в виде пищи, а на выходе образуется органическое вещество иного уровня организации, которое является энергетической базой для популяций других трофических уровней. В стационарном случае, т.е. когда нет изменения биомассы популяции во времени (D B = 0), продукция популяции равна ее энергетическому выходу и P = P’.

где C – рацион; F – неусвоенная пища; M – количество особей, выбывших из популяции и использованных в пищу на других трофических уровнях.

Компоненты биотического баланса популяции по сложившейся традиции используются для получения различных коэффициентов, которым зачастую придается особо важный, почти мистический смысл. Наиболее широко цитируемым является показатель интенсивности продукционного процесса (“удельная продукция” по В.Е. Заике [1983]) или отношение продукции популяции к ее средней биомассе, называемое также коэффициентом P/B:

Численные значения величины продукции, а, следовательно, и коэффициента P/B зависят от выбора единицы времени (суточные, недельные, месячные, годовые и прочие значения P/B). Для сравнения не абсолютной, а относительной интенсивности продукционного процесса иногда относят коэффициент P/B к средней продолжительности жизни особи как к естественному масштабу времени популяции. Однако до сих пор нет единого мнения (может – и не должно быть?) относительно того, какие величины P/B характерны для тех или иных объектов или условий их функционирования.

Другой функциональной характеристикой сообществ организмов является соотношение Шредингера P/R между продукцией и диссипативной энергией, рассеиваемой организмами в процессах обмена. А.Ф. Алимовым [1989] было показано, что для широкого класса популяций донных животных это соотношение за год или вегетативный сезон статистически постоянно и составляет 1.45 кДж/м².

Приведенный выше коэффициент k₂ (4.41) для особи сохранят свой смысл и для популяции:

однако его кумулятивные значения за достаточно большой промежуток времени не соответствуют законам онтогенетического развития отдельных особей, а зависят от динамики размерно-возрастного состава популяций, косвенно определяемой условиями внешней среды (трофические условия, температура и проч.) В любом случае, эффективность продукции, т.е. k₂ популяции, оказывается тем выше, чем больше в популяции доля особей младшего возраста, которым свойственны более высокие величины k₂. Если принять во внимание постоянство отношения Шредингера (P/R = 1.45 кДж/м² за сезон), то легко показать, что для большинства видов зообентоса среднесезонное значение k₂ = 0.26. Это соотношение позволяет оценить приближенно продукцию популяции за вегетационный сезон по рассчитанным тратам на обмен (так называемый, "физиологический" метод).

Множество популяций, характерных сходными кормовыми связями, образует трофический уровень. Схематически трофо-динамическое направление в гидробиологии, основные положения которого разработаны Р. Линдеманом [Lindeman, 1942] и Дж. Хатчинсоном [1969] (см. раздел 2.2), сводится к следующему.

Первичное автохтонное органическое вещество образуется на первом трофическом уровне в ходе фотосинтеза зелеными растениями или хемосинтеза бактериями. "Пищей" в данном случае является аккумулированная солнечная энергия и аллохтонные органические вещества, поступающие в водоем извне с площади водосбора. В дальнейшем происходит поэтапная трансформация материи, синтезированной фитопланктонерами на первом уровне: на последующих трофических звеньях животные высшего уровня используют запас материи нижних уровней для построения своего тела. Каждый из выделенных уровней характеризуется своими компонентами биотического баланса: рационом С, ассимиляцией А, деструкцией или тратами на обмен R, продукцией P и массопереносом с уровня на уровень P’. Принято строго различать (по всей видимости, не из общетеоретических соображений, а из-за различий в технике расчетов) первичную продукцию, или продукцию автотрофов, и вторичную продукцию, или продукцию консументов-гетеротрофов.

Пусть на множестве популяций (или групп особей) задан граф трофических связей Г(S), где два любых узла могут быть связаны ребром, направленным от хищника к жертве. Каждому ребру поставлена в соответствие трофическая ценность j-й жертвы по отношению к i-му хищнику как априорная вероятность ее поедания этим хищником. Тогда под биотическими сообществами можно понимать связные компоненты этого графа – фрагменты узлов сети, внутренне неразделимые, но изолированные друг от друга на некотором статистическом уровне значимости. Множество популяций биотического сообщества, составляющих изолированный фрагмент трофической сети, вместе с замкнутыми циклами биогенных элементов и компонентами неживой природы образуют экосистему или биогеоценоз. Из данного определения следует, что экосистема в отличие от сообщества обязательно включает в себя автотрофные элементы, т.к. в противном случае невозможно получение замкнутых биогеохимических циклов.

Определение продукции биоценозов – один из наиболее сложных и неоднозначно трактуемых вопросов продукционной гидробиологии и экологии в целом. С общетеоретических позиций продукция экосистемы (Р_е) представляет собой разность между первичной продукцией экосистемы (Р_р) и суммарными тратами на обменные процессы у всех гидробионтов системы (R_e) [Алимов, 1987]: Р_е = Р_р—R_e. В тех случаях, когда R_e>P_p, существование биотической части экосистемы возможно только за счет поступления органических веществ извне.

• суммарная средняя биомасса (кДж/м²) всех гидробионтов, включая водные растения, бактерии, зоопланктон и рыб, возрастает пропорционально увеличению первичной продукции в этих водоемах и не превышает 13% ее годового объема (B = 0.126 Р_р);
• продукция макроконсументов также возрастает с увеличением первичной продукции и составляет для зоопланктона менее 8 % и для зообентоса от 8 до 13% энергии, аккумулированной в первичной продукции (для рыб – менее 1%).

Приведем практический пример расчета составляющих биопродукционного баланса сообщества зообентоса на одной из станций на р. Чапаевка, выполненный по результатам разовых экспедиционных наблюдений и с использованием упрощенной схемы. При отсутствии данных о первичной продукции, популяционной динамики донных организмов и их трофической связи с другими консументами, представленные расчеты являются в значительной мере условными и приближенными. Результаты представим в сводной табл. 4.12 (все энергетические показатели приведены в ккал).

Траты на обмен у каждого i-го вида донных животных рассчитаем по уравнениям потребления кислорода животными в процессе дыхания в зависимости от массы тела по следующей формуле, включающей оксикалорийные и пересчетные коэффициенты:

(ккал/м² сут),

где: N_i и B_i – численность и биомасса рассчитываемого вида гидробионта; A_i и K_i – коэффициенты степенного уравнения энергетического обмена для данной группы животных по вышеприведенным литературным данным, а также по работам Е.В. Балушкиной [1987], С.М. Голубкова [2000] и др.; e _t – температурная поправка на ускорение обменных процессов по уравнению Вант-Гоффа , t – температура воды в придонном слое в момент отбора пробы.

Продукцию популяций отдельных видов животных рассчитаем по известным из литературы величинам удельной продукции за сутки Сw [Заика, 1983]. Величина Cw равна для олигохет 0.03, личинок хирономид – 0.033, личинок поденок – 0.027, моллюсков сфереид – 0.0044 и др. [Алимов, Финогенова, 1976]. Для дальнейших расчетов используем данные по калорийности (ккал/г) разных групп животных, что позволяет перевести весовые значения составляющих энергобаланса в энергетические: для олигохет – 1.0, хирономид – 0.63, поденок – 0.92, сфериид с раковиной – 0.35, гаммарид – 0.9, вислокрылок – 0.92 [Алимов с соавт., 1977; Каменев, 1993].

В каждом донном сообщесте выделим два трофических уровня – нехищных и хищных животных. Ко вторым отнесем личинок вислокрылок, хелеид и некоторых видов хирономид (Ablabesmyia longistyla, A. monilis, Cryptochironomus gr. defectus, Procladius choreus, Pr. ferrugineus, Tanypus punctipennis).

Суммарную продукцию донных сообществ (Pc) определим в виде суммы продукций нехищных (Pнх) и хищных (Pх) животных за вычетом рациона хищников (Cх): Pс = Pнх + Pх - Cх [Алимов, 1989]. В связи с тем, что основную долю хищников в р. Чапаевка составляют личинки хирономид, которые являются в основном факультативными хищниками, рацион хищных животных для дальнейших расчетов примем равным 30% [Тодераш, 1984]. Тогда уравнение расчета продукции донных сообществ будет иметь следующий вид:

Pс = Pнх + Pх – 0.30 × Pх .

Для каждого вида и таксономической группы рассчитаем также отношение продукции донных сообществ к суммарным тратам на обменные процессы Pс/R, которое рассматривается как коэффициент стабильности или полезного действия донных сообществ на различных участках реки [Алимов, Финогенова, 1976].

Полученные результаты по составляющим энергетического баланса донных сообществ могут быть использованы в дальнейшем для количественной оценки их участия в процессах самоочищения водоемов. Калорийность (энергосодержание) органического вещества ОВ в воде рассчитывается по величине бихроматной окисляемости БХО (гO₂/м³) для двух вариантов:

где К_ов = 0.67× 10.6× 0.5 = 3.551 ккал/г – пересчетный коэффициент теплотворной способности [Алимов с соавт., 1977].

Итог самоочищающей способности донных организмов оценим как отношение ассимилированной энергии (А = Р + R) и суточного рациона С нехищных животных зообентоса, к калорийности органического вещества ОВ, распределенного в слое воды 5 см и 1 м над 1 м² площади дна. В результате расчетов по данному примеру можно увидеть, что донное сообщество ежесуточно утилизирует свыше 15% чужеродных (ксенобиотических) органических веществ, содержащихся в придонном слое воды, причем около 8% общей массы ОВ расходуется непосредственно на прирост биомассы и обменные процессы. Доля зообентоса в самоочищении реки для слоя воды 1 м существенно меньше, т.к. в средних и верхних слоях водоема ведущая роль в деструкции загрязнений переходит к планктонным организмам и бактериальной микрофлоре, продукция которых нами не учитывалась.

Дальше

Назад

Начало

Конец

Список