3.3. СИНЭКОЛОГИЯ

3.3. СИНЭКОЛОГИЯ

Синэкология (от греч. syn – вместе и экология) – раздел экологии,
посвященный учению жизни групп видов, представляющих
определенные единства… Синэкологические исследования
включают изучение эдафоклиматических условий сообщества
или синтаксона, экологические отношения данного
синтаксона с прочими.

Б.М.Миркин и др.

3.3.1. МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Аксиома разнообразия межвидовых взаимодействий

Выделяются следующие виды межвидовых взаимодействий: конкуренция ([-,-] интерференция, эксплуатация), аменсализм [-,0], нейтрализм [0,0], паразитизм [+,-],хищничество [+,-], комменсализм [+,0], мутуализм [+,+], протокооперация [+,+].

В природе всякий организм есть полумутуалистическое, полупаразитическое сожительство, жизнь целого всегда отчасти основана на борьбе и гибели частей, "мир весь лежит во зле". Речь может быть только о степени взаимности, и здесь возможны самые разные степени.

В.Н.Беклемишев

Человек человеку волк,
товарищ и брат.

N.N.

Разные типы взаимодействия описаны Эразмом Дарвиным – дедом Чарльза Дарвина – в поэме "Храм Природы" (1803 г.)..

Свирепый волк с кормящую волчат

Волчицею – гроза невинных стад;

Орел, стремясь из-под небес стрелою,

Грозит голубке слабой смертью злою;

Голубка ж, как овца, опять должна,

Кормясь, губить ростки и семена;

Охотнице-сове, средь ночи темной,

Не жаль певца любви и неги томной,

А соловей съедает светляка,

Не посмотрев на прелесть огонька;

Светляк же, ночи светоч оживленный,

Всползая вверх, цветок съедает сонный.

Злой овод в теле лошади, быка,

Оленя – поселяет червяка;

Червь роется, грызет под теплой кожей

И, выросши, на свет выходит Божий…

И даже улыбающейся Флоры

Златая колесница – и она

Свой светлый путь свершает чрез раздоры:

И меж растений царствует война.

Деревья, травы – вверх растут задорно,

За свет и воздух борются упорно,

А корни их, в земле неся свой труд,

За почву и за влажность спор ведут…

В воде, на суше, в воздухе – могила

Всеобщая; кровь все собой покрыла!

Вкруг стрелы смерти Голод разметал,

И мир одной огромной бойней стал.

(Перевод Н.А.Холодковского, 1911 г.)

А вот как о борьбе за существование писал Николай Заболоцкий (" Ладейников" , 1932 г.)

Ладейников склонился над листами,

И в этот миг привиделся ему

Огромный червь, железными зубами

Схвативший лист и прянувший во тьму.

Так вот она, гармония природы,

Так вот они, ночные голоса!

Так вот о чем шумят во мраке воды,

О чем, вздыхая, шепчутся леса!

Лодейников прислушался. Над садом

Шел смутный шорох тысячи смертей.

Природа, обернувшаяся адом,

Свои дела вершила без затей.

Жук ел траву, жука клевала птица,

Хорек пил мозг из птичьей головы,

И страхом перекошенные лица

Ночных существ глядели из травы.

Природы вековечная давильня

Соединяла смерть и бытие

В один клубок, но мысль была бессильна

Соединить два таинства ее.

Лет двести тому назад ветер-сеятель принес два семечка в Блудово болото: семя сосны и семя ели. Оба семечка легли в одну ямку возле большого плоского камня... С тех пор уже лет, может быть, двести эти ель и сосна вместе растут. Их корни с малолетства сплелись, их стволы тянулись вверх рядом к свету, стараясь обогнать друг друга. Деревья разных пород боролись между собой корнями за питание, сучьями – за воздух и свет. Поднимаясь все выше, толстея стволами, они впивались сухими сучьями в живые стволы и местами насквозь прокололи друг друга. Злой ветер, устроив деревьям такую несчастную жизнь, прилетал сюда иногда покачать их. И тогда деревья так стонали и выли на все Блудово болото, как живые существа, что лисичка, свернувшаяся на моховой кочке в клубочек, поднимала вверх свою острую мордочку. До того близок был живым существам этот стон и вой сосны и ели, что одичавшая собака в Блудовом болоте, услыхав его, выла от тоски по человеку, а волк выл от неизбывной злобы к нему.

Михаил Пришвин, "Кладовая Солнца"

Принцип конкурентного исключения Гаузе

Если рост и возобновление всех конкурирующих видов лимитируются единственным и общим для всех трофическим ресурсом, их длительное сосуществование невозможно и из первоначального состава видов выживает не более одного.

Два вида не могут существовать неограниченно долго в одной и той ж местности, если они имеют одинаковые экологические потребности.

Эрнст Майр

Два медведя в одной берлоге не уживаются.

Русская пословица

“Повесть о том, как поссорился Иван Иванович с Иваном Никифоровичем”.

Николай Гоголь

Двое пернатых в одной берлоге не живут и жить не могут.

Генерал А.И.Лебедь о

генерале А.С.Куликове

Антиномия

Парадокс Хатчинсона

Два вида могут сосуществовать в одной экологической нише (преимущественно, в водных ценозах); естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию и они способны коэволюционировать в одном и том же направлении.

Феномен синергизма с одной стороны и специфического хищничества (различие конкуренции за абиотические и биотические ресурсы. – Г.К., Г.Р.) с другой позволяют объяснить эффект равновесного сосуществования различных видов планктона в пограничных и изотропных местообитаниях.

Джордж Хатчинсон

Партия и Ленин –

близнецы-братья…

Владимир Маяковский

Следствие первое

Правило сопряженной численности

При изъятии из сообщества части популяции одного вида, конкурирующий с ним вид увеличивает свою численность.

Причина ясна, он (конкурирующий вид. – Г.К., Г.Р.) получает доступ к конкурирующему ресурсу, а в энергетическом смысле – лучшие условия для дублирования своего экологического аналога.

Н.Ф.Реймерс

Следствие второе

Принцип экологической комплерссии

Увеличение числа видов локализует их распространение в биоценозе и снижает численность популяций каждого вида.

И наоборот, множественность видов (то есть количество видов. – Г.К., Г.Р.) ограничена способностью их внедрения в новые места обитания.

Н.Ф.Реймерс

Законы конкуренции Лотки – Вольтерра

Попугаем немного читателя математикой. В рамках вольтерровской модели конкуренции результат конкуренции определяется следующими соотношениями:

a₁₂ < K₁ / K₂ , a₂₁ > K₂ / K₁ , выживает только вид i = 1 ;

a₁₂ > K₁ / K₂ , a₂₁ < K₂ / K₁ , выживает только вид i = 2 ;

a₁₂ > K₁ / K₂ , a₂₁ > K₂ / K₁ , выживает один или другой вид в зависимости от их начальных плотностей;

a₁₂< K₁ / K₂ , a₂₁ < K₂ / K₁ , выживают оба вида.

(K_i - максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши); a_ij - коэффициенты конкуренции). Первые три варианта и интерпретируются как принцип конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе; последний случай представляет особый интерес, так как оба вида выживают при равновесном существовании (в этом случае каждый вид ограничивает собственный рост в большей степени, чем рост популяции другого вида, т.е. внутривидовая конкуренция в данном случае имеет "преимущество" над межвидовой).

А божий закон и людской закон –

не севернее сороковых!

Ступайте с миром в пустые моря –

нечего было лезть!

За вас, так и быть, буду котиков бить,

сколько их ни на есть…

Редьярд Киплинг

Законы системы “хищник – жертва” Вольтерра

Модель системы “хищник – жертва” позволяет объяснить феномен разногодичных колебаний численности взаимодействующих в этой системе популяций. Целью Вольтерра являлось не точное описание какой-либо конкретной ситуации (для этого обычно больше пригодны статистические регрессионные модели), а исследование общих свойств таких систем. *Ю.М.Свирежев*	*Рысь бежит за своим ужином,* *а заяц – за своей жизнью.* *N.N.* Когда нет кошки, мыши пляшут. *Жан Баиф* В желудке хищного зверя природа создала арену единения, горнило самого тесного слияния, орган связи между различными видами животных. *Карл Маркс*
*Закон циклического изменения* *численности*
Изымание жертвы хищником приводит к периодическим колебаниям численности обоих видов, зависящих от скорости роста популяций и исходного соотношения их численности.	Снова нас ведут куда-то, Мы идем то вверх, то вниз. Мы идем путем горбатым – Говорят, что в коммунизм. *Юрий Визбор*
*Закон сохранения средних величин*
Средняя численность популяций хищника и жертвы за пределами циклов остается постоянной (при постоянстве воспроизводства популяций и эффективности хищника).	*Средняя температура по палате близка к постоянной.* *Эмпирическое наблюдение*
*Закон нарушения средних*
При сопоставимых изъятиях (промысловых или иных) из популяций жертвы и хищника (пропорционально их численности) средняя численность жертвы растет, а хищника падает.	Рябчиково-конская колбаса: один рябчик – один конь. *N.N.*

Принцип коэволюции трофических цепей

Эрлиха – Рейвена

Случайное изменение предшествующего звена трофической цепи ведет к закономерному коэволюционному изменению последующего звена (потребителя).

Например, генетически возникший защитный механизм растения вызывает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособившийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, так же дает подобный взрыв… Растительноядные организмы, снижая массу видов-доминантов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойствами, Это правило управляющего значения консументов, видимо, достаточно фундаментально.

Н.Ф.Реймерс

Закон конгруэнтного притяжения Михайловского

Реализованные ниши конгруэнтных популяций (соразмерных, совпадающих. – Г.К., Г.Р.), разошедшиеся по одной или нескольким осям фазового пространства (экологической ниши. – Г.К., Г.Р.), характеризуются максимальным перекрыванием своих проекций на все остальные оси, включая физическое пространство и время… Если конкурентные отношения есть следствие борьбы за общий ресурс, то отношения конгруэнтные представляют собой своеобразную эстафету ресурсов, когда продукт одного из конгруэнтных партнеров является ресурсом другого.

Г.Е.Михайловский

Возьмемся за руки, друзья,

Чтоб не пропасть по одиночке.

Булат Окуджава

3.3.2. МНОГОКОМПОНЕНТНЫЕ СООБЩЕСТВА

Теория естественного отбора Дарвина

Умирает только хилое и слабое. Здоровое и сильное всегда выходит победителем в борьбе.

Чарльз Дарвин

Естественный отбор является основным фактором, поддерживающим должное равновесие между организмом и средой, а так же определяющим становление и развитие адаптаций.

Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Естественный отбор устанавливает стандарты и создает сито, через которое может пройти лишь меньшинство.

Эрнст Майр

Возможность дарвиновского объяснения эволюции путем естественного отбора была совершенно очевидна уже свыше двух тысяч лет назад (тем выше заслуга Ч.Дарвина – Г.К., Г.Р.)

Л.С.Берг

Война отец всего, царь всего.

Гераклит Эфесский

Либо чужую шкуру добыть, либо свою отдать.

Русская пословица

Отбор не образует новых жизненных форм, он не создает, а уничтожает.

Д.Н.Соболев

Это "генерал-квартирмейстер" природы, вносит порядок в размещение организмов в природе.

А.А.Любищев

Борьба есть условие жизни: жизнь умирает когда оканчивается борьба.

Виссарион Белинский

Переживают наиболее приспособленные.

Герберт Спенсер

На свете – вечная борьба; кто ухитрился жить за счет другого, тот победитель.

Вольтер

Христианство стало распространяться по искушении его повсеместным гонением.

В.И.Даль

Антиномия

Принцип взаимопомощи Кесслера – Кропоткина

Прогрессу в живой природе и человеческом обществе способствует не столько борьба, сколько взаимопомощь.

К.Ф.Кесслер

По мнению Кесслера, помимо закона Всемирной борьбы, в природе существет еще закон "Взаимной помощи" (выделено автором. – Г.К., Г.Р.)… Взаимная помощь – такой же естественный закон, как и взаимная борьба, но для прогрессивного развития вида первая несравненно важнее, чем вторая (выделено нами. – Г.К., Г.Р.)… Борьба в природе большей частью ограничена борьбой между различными видами; но что внутри каждого вида, а очень часто внутри групп, составленных из различных видов, живущих сообща, взаимная помощь есть общее правило… Можно считать вполне доказанным, что тогда как борьба за существование одинаково ведет к развитию как прогрессивному, так и регрессивному… практика взаимопомощи представляет силу, всегда ведущую к прогрессивному развитию.

П.А.Кропоткин

Увидев волка собаки забывают свои раздоры.

Каракалпакская пословица

Из всех законов Природы, возможно, самый замечательный – закон выживания слабейших.

Владимир Набоков

Отбор будет способствовать развитию черты альтруизма благодаря преимуществу, которое получают сородичи носителя этой черты. Распространение такого гена в популяции зависит от чистого выигрыша, который дает сохранение родичей в сравнении с риском для альтруиста.

Эрнст Майр

Биологические преимущества альтруистического поведения превосходят его вредность только при условии, что значительная часть популяции ведет себя альтруистически.

Джон Холдейн

Принцип стабилизирующего отбора Шмальгаузена

Стабилизации подлежат все признаки организации, имеющие в данных условиях существования положительное значение. Это означает, что и те модификации, которые при данных условиях и в данную эпоху приобрели значение постоянной адаптации, должны стабилизироваться, т.е. войти в состав нормы, а те модификации, которые утратили свое значение в новых условиях, должны дезинтегрироваться и выпасть из нормы реакции организма… Стабилизирующая форма отбора ведет, через элиминацию всех случайных уклонений, к повышению устойчивости существующей уже или устанавливающейся нормы.

И.И.Шмальгаузен

Я опираюсь на неодарвинистскую теорию эволюции, но в новой формулировке, в которой "мутации" интерпретируется как метод более или менее случайных проб и ошибок, а "естественный отбор" – как один из способов управления ими с помощью устранения ошибок.

Карл Поппер

Средний путь – самый безопасный.

Овидий

Но почему неймется мне –

нахальный я, –

Условья, в общем, в колее

нормальные:

Никто не стукнет, не притрет –

не жалуйся, –

Желаешь двигаться вперед –

пожалуйста!

Владимир Высоцкий

Если держишься проторенной колеи, тебя не занесет.

Кин Хаббарт

Правило взаимоприспособленности (коэволюции)

Мёбиуса – Г.Морозова

В природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено.

Г.Ф.Морозов

Фигурально выражаясь, жертва не должна слишком быстро убегать от своего хищника, а хищник не должен чрезмерно легко ее нагонять. Только в этом случае хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными и стареющими членами популяции, и ее численность как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. При таком подходе концепция межвидовой конкуренции, господствовавшая в прошлом веке, сменяется концепцией взаимной приспособляемости видов (выделено автором. – Г.К., Г.Р.).

А.В.Лапо

Ты мне – я тебе.

Принцип социалистического

распределения

Граждане! Будьте взаимно вежливы.

Правила социалистического

общежития

Вред или польза действия обуславливается совокупностью обстоятельств.

Козьма Прутков

Волки, должно быть, благороднее овец: они с трудом представляют свое существование без последних…

Ежи Лец

Правило кооперации хищников

Численность одного вида жертвы регулируются более эффективно несколькими хищниками, чем каждым из них в отдельности В качестве хищника может выступать иной фактор элиминации жертвы, например паразиты, промысел.

Государство и мафия наиболее эффективно регулируют численность предпринимателей.

Эмпирическое наблюдение

Футбольные комментаторы, ведущие репортаж вдвоем, мешают смотреть игру втрое лучше.

Борис Каменских

Антиномия

Закон Базыкина

Если два хищника используют один вид жертвы, то один из хищников всегда вытесняется другим, причем победителем в этом случае оказывается хищник, обеспечивающий минимальную стационарную плотность популяции жертвы.

Где хохол прошел, там еврею делать нечего.

Эмпирическое наблюдение

Сколько волка ни корми, всех лосей заповедника на него не спишешь.

Н.Кублицкий

На волка помолвка, а татарин съел.

Русская пословица

Модель “Тома и Джерри” Маргалефа

Модель постулирует коэволюционное развитие (параллельную эволюцию) компонентов систем, основанных на антагонистических отношениях (хищник – жертва, паразит – хозяин).

Как хищник, так и жертвы оказываются включенными в эволюционный процесс, ведущий к увеличению размеров всех его участников... Это эскалация экологической войны.

Рамон Маргалеф

Не можете помешать тому, чтобы вас проглотили – постарайтесь хотя бы, чтобы вас не могли переварить.

Жан-Жак Руссо

Правила пирамид

*Пирамида трофическая (чисел)* *Элтона*
Число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел (но может быть "перевернутой" – тысячи насекомых могут питаться одним деревом, а кит – миллиардами особей планктона).	*Крупная рыба питается средней, а средняя – мелюзгой.* *Восточная пословица* Сильные разделываются со слабыми, умные разделываются с сильными, а правительство разделывается со всеми. *Эмпирическое наблюдение*
*Пирамида биомасс*
Представляет более фундаментальный интерес, так как дает "...картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое". *Юджин Одум* Более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный. *М.М.Камшилов*	В большинстве наземных сообществ пирамида биомасс сходна с пирамидой продуктивности. Если собрать все организмы, обитающие на каком-нибудь лугу, то вес растений окажется гораздо больше веса всех прямокрылых и копытных, питающихся этими растениями. Вес этих растительноядных животных в свою очередь будет больше веса птиц и кошачьих, составляющих уровень первичных плотоядных, а эти последние также будут превышать по весу питающихся ими хищников, если таковые имеются. Один лев весит довольно много, но львы встречаются столь редко, что вес их, выраженный в граммах на 1 м² окажется ничтожным. *Роберт Риклефс*
*Пирамида продуктивности*
Более стабильная "пирамида", чем пирамиды чисел и биомасс, в большей степени отражает последовательность трофических уровней. Отношение каждого уровня пирамиды продуктивности к ниже расположенному интерпретируется как эффективность.	Много комаров – готовь коробов (под ягоду); много мошек – готовь лукошек (под грибы). Мышь одолевает пред голодным годом. *Народные приметы*

Правила одного процента

*Линдемана*
Около одного процента первичной продукции потребляют позвоночные.	Это порог выхода системы из стационарного состояния. *Н.Ф.Реймерс*
*Горшкова*
Изменение энергетики природной системы на 1%, выводит ее из равновесного состояния – это предел, на уровне которого может осуществляться хозяйственная деятельность человека без существенного ущерба для природы.	Нарушение этого порога ведет к дестабилизации окружающей среды и распаду генома человека, а следовательно исчезновению его как вида. *В.И.Данилов-Данильян*
*Точка Пастера (первая)*
При достижении содержания кислорода в атмосфере около 1% произошел переход к аэробному метаболизму.		Весенний воздух пьянит. Особенно когда на лоне природы пьешь водку. *Эмиль Кроткий*
*Физиологическое*
Если температура нашего тела поднимется или упадет на 1 градус ее нормального уровня 98,6 по Фаренгейту, то мы станем замечать это. *Норберт Винер*		*Что-то стало холодать…* *Эмпирическое наблюдение*

Правила десяти процентов

*Станчинского – Линдемана*
С одного трофического уровня на другой переходит в среднем 10% энергии (или вещества в энергетическом выражении), поступившей на предыдущий (обратный поток – до 0,5%-0,25); изъятие энергии выше этого уровня ведет к саморазрушению системы.	*Стриги шерсть, да не сдирай шкуры.* *Русская пословица* Не все стриги, что растет. *Козьма Прутков* Я за "десятину" (десятина – "налог на прибыль", десятая часть урожая, доходов, взимавшаяся католической церковью с населения, в России – повинность крестьян за пользование землей. – Г.К., Г.Р.), если бы это был единый налог, как на Кипре, и чтоб он был закреплен в конституции. А то пройдет какое-то время, новые выборы, и к "десятине" прибавят еще с десяток "десятин". *К.Лагунов*
*Точка Пастера (вторая*)
При достижении содержания кислорода в атмосфере 10% (от современного) жизнь "вышла" на сушу.		Афродита – богиня любви и красоты; родилась из крови оскопленного Урана и вышла из морской пены у острова Крит. *Борис Толчинский* "Пенорожденной", еще прекрасновенчанной Боги и люди зовут… *Гесиод*
*Физиологическое*
Если температура тела упадет на 10 процентов, то мы, несомненно, умрем. *Норберт Винер*		Похолодало так неожиданно, что на лицах отдыхающих навсегда сохранились свежемороженные улыбки. *Андрей Кнышев*

Правило продукционной оптимизации

В естественной экосистеме отношение между первичной и вторичной продукцией, как правило, стремится к оптимуму – при "перепроизводстве" первичной продукции создаются условия для массового размножения отдельных консументов.

Свиньи и мыши сено едят – к плохому покосу.

Народная примета

[К следующему разделу]

[Лист содержания]

[В начало раздела]